Контрольная работа: Выделение. Физиология почки
Эндотелиальные клетки капилляров клубочков приспособлены для процесса фильтрации - здесь имеются огромные поры диаметром до 40-100 нм, которые пропускают практически все крупные частицы крови, включая белки, за исключением форменных элементов крови - эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов. Основным барьером для фильтрации является базальная мембрана, которая отделяет эндотелиальные клетки капилляров от подоцитов.
Дополнительным фильтром служат подоциты - эпителиальные клетки висцерального листка капсулы. Между ножками этих клеток имеются диафрагмы, пронизанные порами. Вероятно, диаметр этих пор тоже не превышает 8 нм, и поры содержат анионы. Все это вместе приводит к тому, что в норме при обычном кровотоке проницаемость белка резко ограничена. Крупные молекулы белка закупоривают поры и за счет наличия на белках анионных зарядов не подпускают к порам более мелкие молекулы белка.
Итак, в процессе фильтрации вместе со 120-110 мл воды фильтруются все низкомолекулярные вещества, которые свободно проходят через фильтрационную поверхность, за исключением большей части белков и форменных элементов крови. Поэтому ультрафильтрат напоминает по концентрации веществ плазму.
Канальцевая реабсорбция и ее регуляция. Все ценные, необходимые вещества реабсорбируются в почечных канальцах. Так, натрий реабсорбируется на 99%, калий - на 90%, кальций - на 99%, магний - на 94%, хлор - на 99%, бикарбонаты - на 99%, фосфаты - на 90%, сульфаты - на 69%, глюкоза (если ее содержание не превышает норму) - на 100%, аминокислоты - на 90%, вода - на 99%, мочевина - на 53%. В итоге, объем конечной мочи достигает 1,0-1,5 л в сутки. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном извитом канальце, и меньше - в петле Генле, в дистальном извитом канальце и собирательных трубках. Реабсорбция веществ осуществляется с участием различных механизмов, главным из которых является активный транспорт.
Проксимальная реабсорбция обеспечивает полное всасывание ряда веществ первичной мочи - глюкозы, белка, аминокислот и витаминов. В проксимальных отделах всасывается 2/3 профильтровавшихся воды и натрия, большие количества калия, хлора, бикарбоната, фосфата, а также мочевая кислота и мочевина. К концу проксимального отдела в его просвете остается только 1/3 объема ультрафильтрата.
Всасывание воды происходит пассивно, по градиенту осмотического давления и зависит от реабсорбции натрия и хлорида. Реабсорбция натрия в проксимальном отделе осуществляется как активным, так и пассивным транспортом. В начальном участке канальцев это активный процесс.
Проксимальная реабсорбция глюкозы и аминокислот осуществляется с помощью специальных переносчиков.
Малые количества профильтровавшегося белка практически полностью реабсорбируются в проксимальных канальцах с помощью пиноцитоза.
Дистальная реабсорбция ионов и воды по объему значительно меньше проксимальной. Однако, существенно меняясь под влиянием регулирующих воздействий, она определяет состав конечной мочи и способность почки выделять либо концентрированную, либо разведенную мочу (в зависимости от водного баланса организма). В дистальном отделе нефрона происходит активная реабсорбция натрия, хлора, калия, кальция, фосфатов. В собирательных трубочках, главным образом юкстамедуллярных нефронов, под влиянием вазопрессина повышается проницаемость стенки для мочевины и она, благодаря высокой концентрации в просвете канальца, пассивно диффундирует в окружающее интерстициальное пространство. Под влиянием вазопрессина стенка дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек становится проницаемой и для воды .
Способность почки образовывать концентрированную или разведенную мочу обеспечивается деятельностью противоточно-множительной канальцевой системы почки, которая представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательными трубочками. Моча двигается в этих канальцах в противоположных направлениях (почему систему и назвали противоточной), а процессы транспорта веществ в одном колене системы усиливаются ("умножаются") за счет деятельности другого колена. Определяющую роль в работе противоточного механизма играет восходящее колено петли Генле, стенка которого непроницаема для воды, но активно реабсорбирует в окружающее интерстициальное пространство ионы натрия. В результате, интерстициальная жидкость становится гиперосмотичной по отношению к содержимому нисходящего колена петли и по направлению к вершине петли осмотическое давление в окружающей ткани растет. Стенка же нисходящего колена проницаема для воды, которая пассивно уходит из просвета в гиперосмотичный интерстиций. Таким образом, в нисходящем колене моча из-за всасывания воды становится все более и более гиперосмотичной, т.е. устанавливается осмотическое равновесие с интерстициальной жидкостью. В восходящем колене, из-за всасывания натрия, моча становится все менее осмотичной и в корковый отдел дистального канальца восходит уже гипотоничная моча. Однако ее количество из-за всасывания воды и солей в петле Генле существенно уменьшилось.
Противоточно-множительная тубулярная система мозгового вещества почки.
Собирательная трубочка, в которую затем поступает моча, тоже образует с восходящим коленом петли Генле противоточную систему. Стенка собирательной трубочки становится проницаемой для воды только в присутствии вазопрессина. В этом случае, по мере продвижения мочи по собирательным трубочкам вглубь мозгового вещества, в котором нарастает осмотическое давление из-за всасывания натрия в восходящем колене петли Генле, все больше воды пассивно уходит в гиперосмотичный интерстиций и моча становится все более концентрированной.
Под влиянием вазопрессина происходит пассивный выход мочевины из собирательных трубочек в окружающее пространство. Мочевина интерстициальной жидкости по концентрационному градиенту диффундирует в просвет тонкой восходящей части петли Генле и вновь поступает с током мочи в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Так осуществляется кругооборот мочевины в каналъцах, сохраняющих высокий уровень ее концентрации в мозговом веществе. Описанные процессы протекают в основном в юкстамедуллярных нефронах, имеющих наиболее длинные петли Генле, спускающиеся глубоко внутрь мозгового вещества почки.
В мозговом веществе почки имеется и другая - сосудистая противоточная система, образованная кровеносными капиллярами. Поскольку кровеносная сеть юкстамедуллярных нефронов образует длинные параллельные прямые нисходящие и восходящие капиллярные сосуды, спускающиеся вглубь мозгового вещества, двигающаяся по нисходящему прямому капиллярному сосуду кровь постепенно отдает воду в окружающее интерстициалъное пространство в силу нарастающего осмотического давления в ткани и, напротив, обогащается натрием и мочевиной, сгущается и замедляет свое движение. В восходящем капиллярном сосуде по мере движения крови в ткани с постепенно снижающимся осмотическим давлением происходят обратные процессы - натрий и мочевина по концентрационному градиенту диффундируют обратно в ткань, а вода всасывается в кровь. Таким образом, и эта противоточная система способствует поддержанию высокого осмотического давления в глубоких слоях ткани мозгового вещества, обеспечивая удаление воды и удержание натрия и мочевины в интерстиций.
Деятельность описанных противоточных систем во многом зависит от скорости движения находящихся в них жидкостей (мочи или крови). Чем скорее будет двигаться моча по трубкам противоточной системы канальцев, тем меньшие количества натрия, мочевины и воды успеют реабсорбироваться в интерстиций и большие количества менее концентрированной мочи будут выделяться почкой. Чем выше будет скорость кровотока по прямым капиллярным сосудам мозгового вещества почки, тем больше натрия и мочевины унесет кровь из почечного интерстиция, т.к они не успеют диффундировать из крови назад в ткань. Этот эффект называют "вымыванием" осмотически активных веществ из интерстиция, в результате его осмолярность падает, концентрированно мочи уменьшается и почкой выделяется больше мочи низкого удельного веса (разведение мочи). Чем медленнее происходит движение мочи или крови в мозговом веществе почек, тем больше осмотически активных веществ накапливается в интерстиций и выше способность почки концентрировать мочу.
Регуляция канальцевой реабсорбции осуществляется как нервным, так и, в большей мере, гуморальным путем.
Симпатические эффекты проявляются в виде активации процессов реабсорбции глюкозы, натрия, воды и фосфатов и реализуются через систему вторичных посредников
Основным фактором регуляции реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона является гормон вазопрессин, называвшийся ранее антидиуретическим гормоном.
Канальцевая реабсорбция электролитов, также как и воды, регулируется преимущественно гормональными, а не нервными влияниями.
Канальцевая секреция и ее регуляция
Канальцевой секрецией называют активный транспорт в мочу веществ, содержащихся в крови или образуемых в самих клетках канальцевого эпителия, например аммиака. Секреция осуществляется, как правило, против концентрационного или электрохимического градиента с затратами энергии. Путем канальцевой секреции из крови выделяются как ионы K+ , Н+ , органические кислоты и основания эндогенного происхождения, так и поступившие в организм чужеродные вещества, в том числе органического происхождения. Для ряда чужеродных организму веществ органической природы (антибиотиков, красителей и рентгеноконтрастных препаратов) скорость и интенсивность выделения из крови путем канальцевой секреции значительно превышает их выведение путем клубочковой фильтрации. Таким образом, канальцевая секреция является одним из механизмов обеспечения гомеостаза.
Механизмы образования мочи.
Способностью к секреции обладают клетки эпителия и проксимального, и дистальных отделов канальцев. При этом, клетки проксимальных канальцев секретируют органические соединения с помощью специальных переносчиков.
Состав и свойства конечной мочи. В сутки у человека образуется и выделяется от 0,7 до 2 л мочи. Эта величина носит название суточного диуреза и зависит от количества выпитой жидкости, т.к здоровым человеком выделяется 65-80% ее объема с мочой. Основное количество мочи образуется днем, тогда как ночью оно составляет не более половины дневного объема. Реакция суточной мочи обычно слегка кислая, однако рН колеблется в зависимости от характера питания. При растительной пище моча приобретает щелочную реакцию, а при белковой - становится более кислой. Белок и глюкоза в конечной моче практически отсутствуют, содержание аминокислот не превышает 0,5 г за сутки. В моче содержится широкий спектр органических кислот, небольшие концентрации витаминов (кроме жирорастворимых), биогенные амины и их метаболиты, стероидные гормоны и их метаболиты, ферменты и пигменты, определяющие цвет мочи. С мочой в разных концентрациях, зависящих от ее количества, выделяются практически все неорганические катионы и анионы, в том числе и широкий спектр микроэлементов.
Механизмы выведения мочи и мочеиспускания
Образовавшаяся в структурах нефрона моча поступает в почечные лоханки. По мере их заполнения и растяжения достигается порог раздражения механорецепторов, приводящий к рефлекторному сокращению мускулатуры лоханки и раскрытию мочеточника. За счет перистальтических сокращений их гладкой мускулатуры моча поступает в мочевой пузырь. Гладкие мышцы лоханки и мочеточников обладают значительной степенью автоматии, в связи с чем их перистальтика вызывается растяжением объемом поступающей мочи.
Заполняющая мочевой пузырь моча по мере накопления начинает растягивать его стенки, но при этом напряжение стенок пузыря не повышается до определенной величины растяжения, обычно соответствующей объему мочи в пузыре около 400 мл.
Появление напряжения стенки мочевого пузыря вызывает позывы к мочеиспусканию, так как раздражение механорецепторов ведет к поступлению афферентной информации в крестцовые отделы спинного мозга и формированию сложного рефлекторного акта. В этом акте участвуют не только спинальные, но и расположенные в головном мозге центральные структуры, позволяющие осуществлять произвольную задержку мочеиспускания или его начало.
Другие функции почек
Регуляция кислотно-щелочного равновесия. Почки участвуют наряду с легкими в регуляции КЩР (кислотно-щелочного равновесия). Прежде всего это осуществляется за счет регуляции процесса реабсорбции бикарбоната натрия, составной части бикарбонатного буфера.
Итак, почка способна секретировать избыток ионов водорода. Эта секреция сопряжена с реабсорбцией натрия (вместе с бикарбонатом), а также с детоксикацией аммиака.