2. Крупні види є кращими індикаторами, ніж дрібні, оскільки на даному потоці енергії може підтримуватися більша біомаса або "врожай на корені", і ця біомаса розподіляється між крупними організмами. Наприклад, анемона дібровна — вид дібровних умов зростання, який рясно представлений у буковому лісі лише у час цвітіння (весняний аспект). Однак вже в червні годі знайти його сліди. В той час як бук — індикатор родючих бучин — завжди буде представлений і відіграватиме в будь-який час роль індикатора.

3. Числове співвідношення різних видів, популяцій і цілих угруповань часто служить кращим індикатором, ніж чисельність одного виду, оскільки ціле краще, ніж частина, відбиває загальну суму умов. Наприклад, чисті угруповання сосни високих бонітетів є індикаторами свіжих борових та суборових пісків. Коли говоримо про діброви, то беремо до уваги багаті ґрунти і благодатний клімат. Зарості кропиви дводомної індикують багаті на азот землі.

Отже, біоіндикатори — це група особин одного виду або угруповання, наявність, кількість або інтенсивність розвитку яких у тому чи іншому середовищі є показником певних природних процесів або умов зовнішнього середовища.

Біологічну індикацію широко використовують сьогодні для оцінки забруднення навколишнього середовища, яке "усуває" з природних екологічних ніш нестійкі до факторів забруднення види нижчих і вищих рослин, а також представників фауни [17].

Біоіндикатори, біологічні індикатори — організми, присутність (наявність), кількість або інтенсивний розвиток яких є показником якихось природних процесів або умов зовнішнього середовища. Так, скупчення рибоїдних птахів є показником біоіндикації місць, де водиться риба, за складом планктону можна передбачити, який буде вилов риби. Б. широко застосовують для сан. оцінки вод. За складом флори і фауни вод можна визначити придатність води для пиття та з'ясувати ефективність роботи очисних споруд. За допомогою індикаторних рослин та мікроорганізмів можна дати орієнтовну оцінку якості ґрунту. Тварин, рослини, в т. ч. мікроорганізми, використовують при космічних дослідженнях як біоіндикатори для з'ясування впливу факторів космічного простору на організми.

У зв'язку з потребою проведення глобального моніторингу, використання індикаційних можливостей біологічних об'єктів набуває все більшого значення. Рослини-індикатори використовуються як для виявлення окремих забруднювачів, так і для спостереження за загальним станом повітря. Завдяки цілому ряду біологічних особливостей лишайники є добрими індикаторами зміни стану навколишнього середовища в умовах його забруднення двоокисом сірки, фторидами, лужним пилом, важкими металами. При розробці тематики нас цікавила біоіндикація в вузьких рамках, що відноситься до антропогенних або антропогенне модифікованих факторів середовища, при цьому мова йде не про оцінку наявності, концентрації чи інтенсивності будь-якого параметра середовища, а про реакції біологічних систем. По зменшенню кількості лишайників можна судити про підвищення стресу на сильно забруднених територіях. Обумовлені значення частоти і домінування корелюють із концентрацією 80; у повітрі, що зменшується паралельно збільшенню площі покритої лишайником кори на окремих деревах. Уіруповапня лишайників дають інформацію, пов'язану з багатьма оціночними питаннями включаючи питання, що стосуються забруднення природних ресурсів, біорізноманіття. Лишайники не тільки вказують на здоров'я лісів, крім того, існує чітко встановлений зв'язок зі стресорами навколишнього середовища [8].

РОЗДІЛ 2 ФІТОІНДИКАЦІЯ ЯК НАУКОВА ЕКОЛОГІЧНА ПРОБЛЕМА

2.1 Історія розвитку фітоіндикації

Фітоіндикаційні дослідження мають історію, яка своїми коренями сягає в глибину століть, коли пошук та вирощування якої-небудь рослини людина пов’язувала з певними екологічними умовами. Письмові згадки про оцінку земельних угідь за допомогою рослин є у стародавніх учених Китаю, Індії, Греції, Риму. В Росії одним з перших хто писав про зв’язок між рослинами та якістю сільськогосподарських угідь був О.М.Радіщев в праці “Опис моїх угідь”.

Наукового рівня фітоіндикація почала набувати з розвитком геології, географії, ґрунтознавства, ботаніки. Початок ведеться з робіт А.Гумбольта (1805, 1807, 1814), який зумів побачити суттєві закономірності, які зв’язують рослинний покрив та найважливіші екологічні фактори. Ідеї А.Гумбольта були продовжені в роботах Л.Поста (1862) та А.Гридебаха(1880), які пропонуючи класифікацію рослинних угрупувань, показали тісний взаємозв’язок між останніми та екологічним середовищем. О. Варлінгом (1896) виділялись класи угрупувань гігрофітів, мезофітів, галофітів, ксерофітів а також екологічні групи видів. Класифікації рослинності на екологічній основі розроблялись А.Шимпером (1898), А. Дільсом (1908, 1910), А.Kaядером (1913). В Росії завдяки розмаїттю природних умов , велись широкі дослідження зміни рослинного покриву в залежності від факторів середовища. Важливим етапом на цьому шляху стали роботи з оцінки та картування ґрунтів, створені В.В.Докучаєвим(1885, 1897, 1899). Їх продовженням були дослідження Переселенського управління та його дослідних станцій. В цей період опубліковані роботи Н.А.Дімо та Б.О.Беллера (1907), П.А.Костічева (1908), С.К.Чаянова(1908), Г.М.Висоцького (1914).

З ім’ям Ж Браун-Бланке (1913) пов’язана класифікація рослинності, яка відображувала екологічну специфіку рослинних угрупувань (симфітоінддикація). Засновником теорії про симфітоіндикацію слід вважати Л.Г.Раменського (1929), який не тільки відстоював положення про екологічну обумовленість рослинних угрупувань, але й запропонував методи оцінки екологічних режимів за факторами вологості ґрунтів та їх змінних багатств, засоленості, пасовищної дегресії. Раменський запропонував ряд нових методик – екологічних рядів, екологічної оцінки ценозів, побудову синекологічних діаграм.

В 60-х роках ХХ століття відбувається виділення фітоіндикації як самостійного наукового напрямку та подальша її диференціація, узагальнення матеріалів, розробка різних екологічних шкал, нових методів дослідження й оцінка екологічних факторів та їх динаміки, що дозволяє ідентифікувати більш складні закономірності не тільки локального, але й ландшафтного, регіонального і навіть глобального рівня. Узагальнення деяких біоіндикаційних досліджень цього періоду втілено в монографіях та оглядах Алахвердійова, Вікторова, Ремезова, Корчагіна, Виноградова, Мяло, Горянінова, Миркини та інших [14].

2.2 Екологічні основи фітоіндикації

Всі екологічні системи – будь-то організми, популяції або біоценози – в ході свого розвитку пристосувались до комплексу факторів, місця існування. Вони заволоділи всередині біосфери певною областю, екологічною нішею, в якій знаходяться відповідні умови існування, та можуть нормально живитись та розмножуватись. Кожен організм володіє у відношенні любого діючого на нього фактора генетично детермінованим, філогенетично набутим, унікальним фізіологічним діапазоном толерантності, в межах якого цей фактор є для нього оптимальним. Якщо цей фактор відрізняється дуже високою або дуже низькою інтенсивністю, але не приводить до загибелі, то організм знаходиться в фізіологічному песимумі. За рамками деякого мінімального або максимального значення фактора подальше життя неможливе. В обмеженій області інтенсивності фактора, яка особливо сприяє для даної особини, організм існує в умовах фізіологічного оптимуму. При широкій амплітуді толерантності організми називають евріпотентними, при вузькій – стенопотентними. В відповідності з цим організми або угрупування організмів, життєві функції яких так тісно корелюють з певними факторами середовища, що можуть застосовуватись для їх оцінки, називаються фітоіндикаторами. Це змістовне визначення відноситься і до індикації природних умов місця мешкання в цілому, здійснюваною, наприклад, в сільському та лісовому господарстві по присутності рослин, які характерні для певного екотопу [15].

При фітоіндикації зміни біологічної системи завжди залежать як від антропогенних так і від природних факторів середовища. Ця система реагує на дію середовища в цілому у відповідності зі своєю схильністю, тобто такими внутрішніми факторами, як умови харчування, вік, генетично контрольована стійкість та вже присутні порушення. Якщо індикатор реагує значним відхиленням життєвих проявів від норми, то він є чутливим фітоіндикатором. Акумулятивні фітоіндикатори, навпаки, накопичують антропогенні впливи більшою частиною без швидкого виявлення порушень. Функції індикатора виконує той вид, який має вузьку амплітуду екологічної толерантності по відношенню до якого-небудь фактора. В більшості випадків це рослини - організми, які не здатні до активного переміщення.

Індикація екологічних умов проводиться на основі оцінки зміни як видового розмаїття організмів тієї чи іншої місцевості, так і їх хімічного складу, який відображує їх здатність накопичувати елементи та сполуки, які надходять з оточуючого середовища. Наприклад, оцінка стану оточуючого середовища по зміні кількості видів пов’язана з тим, що найбільш чуттєві до тих чи інших забруднюючих речовин види рослин зникають з біоценозу (лишайники в промислових центрах) або, навпаки, збільшують свою чисельність (синьо-зелені водорості при надходженні у водойми забруднюючих речовин з сільськогосподарських угідь) [11].

Отже, фітоіндикація є складовою частиною екологічного моніторингу – системи нагляду за станом оточуючого середовища на певній території (від ділянки суші або водної поверхні до цілого континента) з метою раціонального використання природних ресурсів та охорони природи. Біологічний моніторинг включає нагляд за станом оточуючого середовища та факторами дії, а також прогнозування зміни оточуючого середовища та оцінку його майбутнього стану. Його об’єктами виступають рослини та їх угрупування.

РОЗДІЛ 3 ФІТОІНДИКАЦІЯ: ОСНОВНІ ДІАГНОСТИЧНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ ТА ПІДХОДИ

3.1 Фітоіндикація антропогенних впливів за морфологічними змінами рослин

Динамічна рівновага та стабільність біологічних систем тісно пов’язані з фітоіндикацією морфо-генетичних змін рослин у відповідь на антропогенні впливи. На рівні організмів та екосистем впливи стресорів відрізняють тільки завдяки появі зовнішніх симптомів ушкоджень (некрози, хлорози) після того як порушена границя адаптаційної здатності і системи стають нестабільними. Для деяких стресових факторів вже випробувані та іноді спеціально підібрані різноманітні морфологічні індикатори, за допомогою яких можлива коротко або довгострокова індикація як при низьких, так і при високих доза їх впливів.

Макроскопічні зміни пов’язані зі змінами забарвлення листя, які являють у більшості випадків неспецифічну реакцію на різноманітні стресори.

Хлороз – бліде забарвлення листя між жилками. Так (у рослин на відвалах, які залишаються після видобутку важких металів); пожовтіння країв або певних ділянок листя (у листяних дерев під впливом хлоридів); почервоніння (накопичення антоціанів у вигляді плям на листях смородини та гортензії під дією SO₂ ); побуріння або побронзовіння (у листяних дерев – часто початкова стадія важких некротичних ушкоджень, у ялини та сосни – служить для подальшої розвідки димових ушкоджень). Зміна забарвлення при яких характер ураження листя схожий з морозними ураженнями – часто перші стадії некрозів.

Некрози – відмирання обмежених ділянок тканин – важливі симптоми ушкоджень при індикації, іноді специфічні. Розрізняють такі види некрозів:

1) крапельні та плямисті некрози – це відмирання тканин листкової пластинки у вигляді крапок або плям, дуже характерні сріблясті плями після впливу озону у тютюну сорту Веl W3;

2) міжжилкові некрози – відмирання листкової пластинки між бічними жилками першого порядку, часто при дії SO_2;

3) крайові некрози – характерні, чітко відмежовані форми, з’являються у лип, які ушкоджені кам’яною сіллю, яку застосовують для танення льоду. Поєднання міжжилкових та крайових некрозів приводить до появи візерунку типу “риб’ячого скелету”;

4) верхівкові некрози (в особливості у однодольних та хвойних), характерні темно-бурі, різко відмежовані некрози кінців хвої у сосни та ялиці після дії SO₂ , або білі знебарвлені некрози верхівок листя у Gladiolus Snow Princess під впливом F₂ та HF;

5) некрози навколоплоднику, які утворюються після впливу SO₂ на насінні плоди, особливо біля квіток. При розвитку некрозів спочатку спостерігається зміна в забарвленні (при дії SO₂ найчастіше утворюються брудно-зелені; пероксиацетилнітрату – просочені водою; О₃ – плями з металічним блиском; хлоридів – хлорози). Після загибелі клітини вражені ділянки осідають, висихають і можуть за рахунок виділення дубильних речовин забарвлюватись у бурий колір (часто у дерев), або через декілька днів вицвітають до білуватого забарвлення.

Передчасне в’янення відбувається під дією етилену в теплицях: квіти гвоздики при цьому не розкриваються, а пелюстки орхідей в’януть.

Опадання листя (дефоліація) у більшості випадків спостерігається після некрозів або хлорозів. Прикладом служать зменшення тривалості життя хвої, її осипання у ялин, скидання двоголкових укорочених пагонів у сосни, передчасне опадання листя у лип та кінських каштанів під впливом солі, яку застосовують для танення льоду, або у аґрусу та смородини під дією SO₂ .