Курсовая работа: Биологическое значение кольчатых червей
2. Классификация кольчатых червей
Всего в тип входит 9000 видов животных, что составляет 1/4 от общего видового разнообразия червей (сколецид). Ученые-зоологи выделяют в типе кольчатых червей 4 класса, помимо пиявок: архианнелиды, или первичные кольчецы, олигохеты, полихеты, эхиуриды. Олигохеты и полихеты нередко называются еще малощетинковыми и многощетинковыми червями.
Кольчецы являются наиболее высокоорганизованными из всех остальных сколецид, они представляют собой вершину эволюции этой обширной группы живых существ. Одновременно кольчатые черви считаются предками множества различных организмов, среди которых важнейшее значение в природе имеют членистоногие, представленные насекомыми, пауками, раками, крабами и пр. Сами же кольчецы произошли от плоских червей.
В ходе эволюционного развития появлялись виды плоских червей, которые увеличивали длину своего тела, отращивая сегмент за сегментом. Эти существа просто добавляли очередное мускульное колечко. Но затем изменения охватили все внутреннее строение червей. Их органы также стали расти частями. В результате появились животные с наружным и внутренним членением тела, в котором почти каждый новый сегмент в общих чертах копирует предыдущий. Такое повторение однородных сегментов тела получило в науке название метамерии.
В действительности, конечно же, развитие метамерного строения тела протекало гораздо дольше и сложнее. Еще у примитивных микроскопических корненожек фораминифер наблюдается подразделение раковинок на сходственные сегменты. Таким образом, сегментация тела лежала в основе эволюции органического мира. Она была следствием приспособления живых существ к среде обитания и эволюции типов симметрии тела, увеличивающей адаптационные возможности видов. Сама по себе метамерия рассматривается учеными как особый тип симметрии.
Медузы и их сородичи из типа кишечнополостные, а также низшие черви лишены настоящих метамеров (сомитов). Однако многим им свойственны либо полимерные органы, либо псевдометамерия, т.е. наличие ложных сегментов. У таких кишечнополостных, как гидрозои, сцифозои, антозои и ктенофоры, имеются полимерные органы.
Обычно полимерами называются химические вещества, родственные полиэтилену. В биологии такое же наименование получили органы и структуры, неоднократно повторяющиеся в организме. Обычно это органы половой системы. Псевдометамерия и полимерные образования типичны для ряда групп низших червей: цестод, турбеллярий, немертин. У сколецид закладываются полости тела, отчего и возникают подобия сегментов.
Дальнейшее разделение тела животных оказалось возможным благодаря усложнению нервной системы и, главным образом, появлению кровеносной системы. Стало возможным обособление разветвлений нервов (с формированием невросомитов) и кровеносных сосудов (с формированием ангиосомитов).
Третьим и, пожалуй, наиболее существенным условием прогресса метамерии стал рост мускулатуры. Кольчецы обладают наиболее развитым среди червей мышечным мешком, объем которого достигает 60–70 процентов от общего объема тела. За счет интенсивного развития мышц произошло обособление участков продольной и кольцевой мускулатуры с формированием миосомитов, разделенных поперечными перегородками-диссепиментами.
Рост мускульного мешка и сопутствующая этому явлению сегментация были единым эволюционным рывком кольчецов, позволившим им занять важнейшие экологические ниши моря, пресных вод и почвы из тех, которые только занимают черви. Сколециды на протяжении всей своей истории боролись за надежную защиту и скорость. Лишь потомки примитивных червей смогли решить эту задачу, чем и объясняется прогресс этих групп. Улитки «изобрели» для себя надежную защиту в виде раковин. Кальмары создали из своего мускульного мешка мощный водометный «двигатель».
Кольчатые черви обрели плотные покровы, насеченные на дольки – сегменты, соответствующие внутренней метамерии. Сегментация позволила этим беспозвоночным свободно изгибать тело, чтобы передвигаться волнообразно, развивая при этом значительную скорость. Впоследствии насекомые, раки и прочие членистоногие покрылись плотным сегментированным панцирем. Человек в своей организации несет отпечаток метамерии древних кольчецов, но наше тело состоит не из сегментов. Их число у позвоночных резко сократилось, отчего вместо сомитов сформировались т. н. отделы.
2.1 Класс многощетинковые ( Polychaeta )
Многощетинковые – центральный класс кольчатых червей, отличающийся наибольшим числом видов (около 8 тысяч) и экологическим многообразием. Это преимущественно морские свободноживущие животные. Лишь единичные виды встречаются в пресных водах или ведут паразитический образ жизни. Морские многощетинковые черви преимущественно живут на дне, реже в толще воды и очень разнообразны по форме тела и поведению. Одни из них активно плавают и зарываются в ил, как нереиды. У них змеевидное тело с хорошо обособленной головой и многочисленными лопастевидными конечностями (параподиями), снабженными пучками жестких опорных щетинок. При зарывании в мягкий ил они делают резкие боковые изгибы тела и как бы погружаются в субстрат. Прокладывают ходы с помощью выдвигающейся глотки, опираясь при этом на жесткие щетинки параподий. Другие, как пескожил, более глубоко зарываются в песок и имеют форму тела, напоминающую дождевого червя. При рытье у пескожила главное значение имеют сильно развитая мускулатура тела и гидравлический способ движения путем проталкивания полостной жидкости из одного конца тела в другой. Своеобразны сидячие полихеты – серпулиды, живущие в извитых, или спиральных, известковых трубках. Из трубки они высовывают головной конец с веерообразными жабрами. По дну свободно ползают черви-афродиты, похожие на ежей, со щетинками всех цветов радуги. Плавают и быстро ползают змеевидные филодоки (Phyllodoce). В толще воды висят на своих длинных усах томоптерисы (Tomopteris).
Класс многощетинковых отличается от других кольчецов хорошо обособленным головным отделом с чувствующими придатками и наличием конечностей – параподий с многочисленными щетинками. Преимущественно раздельнополые. Развитие с метаморфозом.
Общая морфофункциональная характеристика. Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перестомиум), который бывает нередко сложным в результате слияния с 2 – 3 туловищными сегментами. Рот расположен вентрально на перестомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки. Так, у нереиды на простомиуме головы находятся две пары глазков, щупальца – тентакулы и двучлениковые пальпы, на перестомиуме снизу находится рот, а по бокам несколько пар усиков. На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками – параподии. это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт. Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподии на спинной стороне имеется спинной, а на брюшной – брюшной усик. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в перистые жабры. Параподии вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеются несколько крупных щетинок-ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок. Конечности полихет совершают синхронные движения подобно веслам. У некоторых видов, ведущих роющий или прикрепленный образ жизни, параподии редуцированы.
Кожно-мускульный мешок . Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. У некоторых видов на отдельных участках тела может быть ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью.
Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящие в движение лопасти параподий. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует в зависимости от образа жизни. Обитатели поверхности грунта имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка, близкую к описанной выше. Эта группа червей ползает по поверхности субстрата при помощи змеевидного изгибания тела и движений параподий. Обитатели известковых или хитиновых трубок ограниченно подвижны, так как никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет им спасаться от нападения хищников, главным образом рыб. У пелагических полихет мускулатура развита слабо, так как они пассивно переносятся океанскими течениями.
Вторичная полость тела – целом – у полихет устроена весьма разнообразно. В наиболее примитивном случае отдельные группы мезенхимных клеток покрывают изнутри мышечные ленты и наружную поверхность кишечника. Некоторые из этих клеток способны к сокращению, а другие способны превращаться в половые клетки, которые созревают в полости, лишь условно называемой вторичной. В более сложном целомический эпителий может полностью покрывать кишечник и мышцы. Целом представлен полностью в случае развития парных метамерных целомических мешков. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки – диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы. В целомических перегородках залегают кровеносные сосуды.
Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую. Полостная жидкоть поддерживает тургор тела. При сокращении кольцевых мышц давление полостной жидкости усиливается, что обеспечивает упругость тела червя, необходимую при прокладывании ходов в грунте. Некоторым червям свойствен гидравлический способ движения, при котором полостная жидкость при сокращении мышц под давлением перегоняется в передний конец тела, обеспечивая энергичное движение вперед. По целому происходит транспорт питательных веществ от кишечника и продуктов диссимиляции от различных органов и тканей. Органы выделения метанефридии воронками открываются в целом и обеспечивают удаление продуктов обмена, избытка воды. В целоме действуют механизмы поддержания постоянства биохимического состава жидкости и водного баланса. В этой благоприятной среде не стенках целомических мешков формируются гонады, созревают половые клетки, а у некоторых видов даже развивается молодь. Производные целома – целомодукты служат для выведения половых продуктов из полости тела.
Пищеварительная система состоит из трех отделов. Весь передний отдел состоит из производных эктодермы. Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. У многих видов полихет глотка может выворачиваться наружу, как палец перчатки. У хищников глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и рядами мелких хитиновых пластинок или шипов, способных крепко держать, ранить и размельчать схваченную добычу. У растительноядных и детритоядных форм, а также у сестоноядных полихет глотка мягкая, подвижная, приспособленная к глотанию жидкой пищи. Вслед за глоткой следует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез, также эктодермального происхождения. У некоторых видов развит маленький желудок.
Средний отдел кишечника является производным энтодермы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ. У хищников средний отдел кишечника относительно более короткий, иногда снабжен парными слепыми боковыми карманами, а у растительноядных средний отдел кишечника длинный, извитой и обычно наполнен непереваренными остатками пищи.
Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме, так как там вода частично всасывается обратно в полость целома. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие открывается обычно на дорсальной стороне анальной лопасти.
Органы дыхания . Полихеты в основном обладают кожным дыханием. Но у ряда видов имеются спинные кожные жабры, образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.
Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. Движение крови осуществляется следующим образом. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному – в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, а в задней части тела – наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов. У некоторых примитивных полихет (Phyllodoce) кровеносная система отсутствует, а гемоглобин растворен в нервных клетках.
Выделительная система полихет представлена чаще всего метанефридиями. Этот тип нефридиев появляется впервые в типе кольчатых червей. В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движение ресничек в нефридий загоняются твердые и жидкие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отверстием. В извитых каналах аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. У разных видов полихет выделительные органы могут быть разного происхождения. Так, у некоторых полихет имеются протонефридии эктодермального происхождения, сходные по строению с таковыми у плоских и круглых червей. Для большинства видов характерны метанефридии эктодермального происхождения. У отдельных представителей образуются сложные органы – нефромиксии – результат слияния протонефридиев или метанефридиев с половыми воронками – целомодуктами мезодермального происхождения. Дополнительную функцию могут выполнять хлорагогенные клетки целомического эпителия. Это своеобразные почки накопления, в которых откладываются зерна экскретов: гуанин, соли мочевой кислоты. В дальнейшем хлорагогенные клетки отмирают и удаляются из целома через нефридии, а им на смену фрмируются новые.
Нервная система . Парные надглоточные ганглии образуют мозг, в котором различают три отдела: прото-, мезо- и дейтоцеребрум. Мозг иннервирует органы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи – коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. Продольные нервные тяжи, соединяющие парные ганглии двух соседних сегментов, называются коннективами. Поперечные тяжи, соединяющие ганглии одного сегмента, называются комиссурами. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.
Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2–4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Многие сидячие полихеты, живущие в трубках, имеют многочисленные глаза на перистых жабрах головного отдела. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувствующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия – статоцисты.
Половая система . Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Гонады у них развиваются во всех сегментах тела или лишь в некоторых из них. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание. У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает. У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами – целомодуктами (мезодермального происхождения), через которые половые продукты выводятся наружу – в воду. В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков.
Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается чередование этих двух типов размножения (метагенез). Бесполое размножение происходит обычно путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием. Этот прочес сопровождается регенерацией недостающих частей тела. Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии. Эпитокия – это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями. У червей, развивающихся без эпитокии, самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях. У видов с эпитокией может быть несколько вариантов жизненного цикла. Один из них наблюдается у нереид, другой – у палоло. Так, у Nereisvirens самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц развиваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особ