2) розглянути шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та роль екофакторів у цьому процесі;

3) дати стислу характеристику найбільш поширених в Україні вірусів рослин;

4) розглянути основні заходи боротьби з вірусами рослин;

5) проаналізувати суть та перспективи застосування біологічного контролю збудників рослин.

Розділ 1. Сучасний стан епідеміології вірусів вищих рослин

На порозі двадцять першого століття епідемії хвороб рослин все-таки призводять до значних втрат у продовольстві, промисловості, лісових та сільськогосподарських культурах всюди у світі. Населення нашої планети продовжує збільшуватись і якщо ми хочемо мати достатньо продовольства, одягу та помешкань для поточного та майбутніх поколінь, важливим є зменшення або й зовсім усунення втрат від хвороб рослин.

Епідеміологія хвороб рослин являє собою вивчення просторових та часових змін, що відбуваються під час епідемій хвороб рослин, які викликані популяцією патогенів у популяції рослин. Епідемія трапляється, коли відбуваються зміни у інтенсивності захворюваності серед популяції господаря у часі та просторі. Патогеном можуть бути гриби, бактерії, мікоплазмоподібні організми (МПО), віруси, віроїди, нематоди або паразитичні рослини. Рослини можуть бути частиною будь-якої сільськогосподарської, садової, лісової, або природної екосистеми. Взаємодія патогена та рослини-господаря, що призводить до розвитку хвороби, може трапитися у будь-якому наземному, водному, або штучно створеному середовищі. Сума усіх патогенів, господарів та середовищних компонентів являє собою рослинну патосистему.

Наука, що вивчає епідемії хвороб рослин (тобто, епідеміологія) має як описову, так і кількісну фази. Спочатку ставиться питання, наприклад, де епідемії трапляються, коли можуть епідемії очікуватися, які фактори відіграють роль у розвитку хвороби. Коли знання патосистеми збільшується, починаються питання більш кількісної природи, наприклад, скільки інфекційних одиниць патогену потребується, щоб започаткувати епідемію, скільки хвороба триває, як швидко буде хвороба розвиватися, та як далеко може інфекційна одиниця патогену розповсюдитись. Щоб відповісти на ці питання, використовується експериментальна та аналітична техніка класичної фітопатології та техніки, розроблені у агрономії, ботаніці, хімії, екології, ентомології, генетиці, математиці, метеорології, фізиці та статистиці.

Віруси та мікоплазмоподібні організми (МПО) рідко є окремими, незалежними інфекційними одиницями в оточуючому середовищі. Навіть частки цих патогенів звичайно пов'язані з рослиною-господарем або зпереносниками (комахами чи нематодами). Таким чином, визначення рівня інфекційних одиниць в першу чергу робиться шляхом оцінки титру патогена в рослинах-господарях, або шляхом моніторингу популяції відомих переносників та визначення частки популяції переносника, що несе патоген рослин. У випадку титру вірусу точну кількість його не вимірюють, тоді як комаха або нема-індії, кожна з яких є переносником патогену, насправді є інфекційною одиницею або пропагулою епідемічного розвитку.

Зібрані зразки з інфекційними збудниками вірусної природи можна ідентифікувати за допомогою електронного мікроскопу, візуального мікроскопічного спостереження або шляхом біологічного тестування. Біохімічні технології можуть бути корисними для вірусів та МПО. При виборі методу моніторингу потрібно приймати до уваги складність ідентифікації, необхідний час та вартість витратних матеріалів.

Концепція збудника не зовсім чітка для вірусів та МПО. Хоча існують окремі частки або одноклітинні організми, вони мало впливають на епідеміологію хвороб, спричинених вірусами або МПО. Для багатьох з цих хвороб патоген передається з рослини на рослину за допомогою діяльності комах. Деякі ґрунтові віруси переносять нематоди або гриби. Обчислення кількості інфекційних одиниць поза рослиною-господарем роблять за допомогою збирання зразків векторів. Обчислення вірусів та МПО в їхніх рослинах-господарях для епідеміологічних завдань дає кращі результати при оцінці інтенсивності хвороби.

Хоча рослинні патогени переносять різні ряди комах, найбільш численні вектори має ряд Homoptera. Родини цього ряду включають горбаток, білокрилок, кокцид та попелиць. Взагалі, комахи Homopteraпереносять 241 вірус та 45 МПО. Як і у випадку з повітряними грибами, комах можливо обчислити за їхнім накопиченням (зіткненням) із стаціонарними пастками, або їх концентрації в повітрі за допомогою всмоктувальних пасток. Далі, можливо визначити кількість особин, що несуть патоген та здатні до його трансмісії.

Оцінка хвороб рослин є одним з найбільш важливих та часто найбільш складних завдань у епідеміології хвороб рослин. Оцінка хвороби на даний час є підвалиною статистичного аналізу даних, зусиль з моделювання та інтерпретації патосистеми. Похибка, введена під час оцінки хвороби, може бути дуже малою на початку, але збільшитись при подальших епідеміологічних аналізах. Отже, ступінь впевненості у висновках та спроможність розрізнювати справжні ефекти не буде більшим, ніж рівень надійності при оцінці хвороби.

Оцінка хвороби звичайно триває багато часу і тому відносно дорога. Кропітке планування — як, коли, де та ким — хворобу буде оцінено, дуже істотне. Планування вимагає ясної концепції мети специфічного дослідження та докладне знання патосистеми.

Оцінки хвороби можуть бути кількісними, якісними, або комбінацією цих двох типів. Кількість наявної хвороби можна назвати поширеністю хвороби. До інтенсивності хвороби входять розповсюдженість хвороби та суворість хвороби. Додатково, такі характеристики, як концентрація або титр пропагативних або інфекційних одиниць (віріонів) у тканинах, можуть віддзеркалити інтенсивність хвороби. Якісні оцінки хвороби можуть включати як ринкову якість (вміст протеїну, олії, або вміст поживних речовин у господарі або Його продукті) так і такі фактори, як поживність, смак та запах.

Поширеність хвороби — це число одиниць рослин, що візуально уражено, звичайно до загального числа одиниць, що оцінено. Якщо розглядати рослину в цілому як одиницю, тоді поширеність хворобиєпропорція або процент рослин із симптомами хвороби. Поширеність хвороби може також бути оцінена, використовуючи окремі гілки, листки або коріння як рослинну одиницю.

Поширеність та суворість як виміри оцінки вживають разом, і правомірність кожного виміру повинна бути встановлена для кожної окремої патосистеми. Поширеність часто найбільш легка та найбільш швидка міра хвороби. Число зів'ялих рослин томату, почорнілі колосся пшениці, корінь із пухлинами або листя з некрозами чи мозаїчними симптомами можуть бути пораховані досить точно та акуратно. Звичайно поширеність є відповідною мірою хвороби для патосистем, у котрих один некроз на одиницю рослини є фатальним, також як і у випадку з хворобами в'янення та багатьма системними вірусними хворобами. Поширеність симптоматичних листків aбo гілок може також бути мірою хвороби для комерційних плодових дерев, тіньових лісів, тощо. Оцінка або вимірювання суворості хвороби часто більш тяжке та відбирає більше часу. Також, точність та відтворюваність може бути меншою, ніж у випадку поширеності. Суворість, однак, може бути більш важливою та корисною мірою дослідження хвороби для багатьох патосистем, що мають відношення до управління хворобами, динаміки чисельності та оцінки втрат врожаїв.

У більшості випадків, суворість хвороби розглядають як частку розглянутих рослинних одиниціь. Свідчення з фізіології рослин та досліджень втрат врожаїв показують, що врожай рослин може бути визначений із загальної суми уражених областей або, більш точно, із загальної суми здорових областей. Це примушує епідеміологів винайти шляхи для оцінки ступеню абсолютної суворості хвороби, хоча необхідно оцінити втрати врожаю. Однак на сьогоднішній день можуть бути застосовані декілька різноманітних шляхів репрезентації інтенсивності.

Терміни та частоти оцінок хвороби визначаються пагосистемою та метою оцінки. Оцінки можуть ґрунтуватися на календарних строках, фізіологічно-середовищних чинниках, або в залежності від стадій росту. Календарна шкала є найбільш часто використаною шкалою часу у епідеміологічних дослідженнях, що часто проводять через 5-, 7-, 10-, або 30-денні інтервали. Календарні оцінки є зручними та дозволяють скласти регулярний розклад роботи. Такі оцінки також забезпечують регулярно розмежовані дані для аналізу прогресу хвороби, у якому час використаний як незалежна змінна.

Фізіологічно-середовищна шкала часу використовує середовищні властивості або комбінації властивостей, що є важливими для фізіологічного стану господаря або патогену. Цей часовий масштаб ґрунтується на концепції, що певне число середовищних одиниць повинне бути акумульовано для того, щоб ключова фізіологічна подія трапилася. Число днів з певною температурою, вищою за мінімальну — приклад цього типу шкали часу. Цей тип шкали вимагає безперервного моніторингу змінних середовища (або доступ до таких даних). Складання розкладу у такому випадку оцінки дещо більш важке, ніж з календарною шкалою, якщо бажані регулярні інтервали одиниць. Такими шкалами користувались відносно рідко в фітопатології; однак, приклади є, та й подальше дослідження переваг цієї шкали часу виправдане.

Розширення фізіологічно-середовищної шкали базується на стадіях росту господаря. В межах цієї пов'язаної із господарем шкали, рослина сама слугує як інтегратор всіх середовищних ефектів. Припускаючи, що стадії росту ґрунтуються на ключових подіях у життєвому циклі господаря, оцінки хвороби при цих ключових стадіях забезпечують інформацію, що може бути корисною для аналітичної або модельної мети, для оцінки втрат врожаю, або для оцінки матеріалу у програмах вирощування рослин, стійких до хвороб.

Частота оцінок може залежати від частоти подій, вимог щодо інформації про різні стадії епідемії, або економічних міркувань. На фізіологічно-середовищній або шкалі стадій росту, частота специфічних подій (наприклад, акумуляція температурних днів або перехід до наступної стадії росту) визначить частоту оцінок хвороби. Якщо потрібен докладний статистичний або математичний аналіз епідемії, частота оцінки може визначатись потребою в специфічній кількості спостережень або потребі в спостереженнях під час "критичних" частин епідемії. Для епідемії, що триває 90 днів, тижневі оцінки дадуть 12-13 рівномірно розподілених спостережень. Ця кількість певно є достатньою для більшості випадків; однак, якщо економічні міркування диктують, що можна зробити менше ніж 12 спостережень, буде більш сприятливим зробити оцінки з нерегулярними інтервалами.

Економічні міркування при оцінці хвороби повинні бути врівноважені з потребою у специфічній інформації. Якщо час є обмежувальним фактором (як це і є звичайно), тоді необхідно визначити мінімальне число оцінок. Мета оцінки та знання джерел змін в межах та серед експериментальних одиниць буде диктувати, чи краще зробити більше спостережень у одному місці, або менше спостережень у багатьох місцях.

Можна зробити висновок про те, що маючи досить ґрунтовну теоретичну базу, ми ще не маємо більш-менш стандартних методик щодо об'єктивної оцінки розвитку вірусних інфекцій в агроценозах. Цей факт свідчить про актуальность цієї проблеми як її вузькому (вірусологічному) так і в широкому (сільськогосподарському та екологічному) розуміннях.

Розділ 2. Шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та роль факторів навколишнього середовища

2.1 Клімат та погодні умови

Віруси ро^с лин мають здатність досить швидко розповсюджуватися в біоценозах. Вони можуть поширюватися завдяки переносникам (кліщі, попелиці, нематоди, гриби), передаватися при вегетативному розмноженні через бульби, живці, цибулини. Більшість фітовірусів передаються щепленим. Близько 90 різних вірусів рослин передаються насінням, деякі фітовіруси можуть викликати інфекцію без участі переносників, коли збудник знаходиться в грунті. Знаній екології збудника необхідне для використання необхідних засобів боротьбі проти нього (рис. 1.).

При ураженні рослин — господарів фітовірусами найчастіше розвивається системна реакція. При цьому інфекція часто протікає з яскраво вираженими симптомами у вигляді мозаїки, скручування, хлорозу, появи енацій та ін. Така інфекція може закінчуватись навіть загибеллю інфікованих частин рослин або і всієї рослини. Разом з тим, інколи перебіг інфекційного процесу проходить без чітких ознак хвороби, які помітні за габітусом рослин. Часто уражений організм може бути прихованим носієм інфекції. Продуктивність такі(Х рослин знижується в незначній мірі. Так реагують на вірусну інфекцію рослини-резерватори, переважна більшість яких відноситься до бур'янів.

Бур'яни (щириця біла, гірчиця біла, суріпиця звичайна, пирій повзучий та ін.) займають особливе місце серед факторів, що знижують врожай сільськогосподарських культур. Для цих рослий характерні велика енергія насіннєвого та вегетативної о розмноження, тривале зберігання схожості насіння. Вони сильно виснажують та висушують грунти, часто являються джерелом розповсюдження хвороб та шкідників сільськогосподарських культур. Джерелом вірусів служить також насіння бур'янів. Завдяки його достиганню та обсипанню до збору сільськогосподарських культур, насіння накопичується на полях у великій кількості. Так, в одному шарі товщиною 30 см знаходиться в середньому від 100 млн. до 4 млрд. і більше насіння бур'янів на 1 га. При обробці грунтів значна їх частина переміщується в верхній горизонт, і їх кількість тут в сотні і тисячі разів перевищує кількість насіння, що висівається. Крім того, грунт може бути забрудненшій кореневищами бур'янів, що також можуть бути уражені вірусами.

Рис. 1. Основні шляхи передачі фітовірусів.

1 - передача за допомогою пилку; 2 - передача за допомогою насіння; 3 - за допомогою векторів-комах; 4 - при прямому контакті з рослинами (механічному пошкодженні); 5 - за допомогою еекпюрів-нематод; 6 - за допомогою векторів-грибів.