Курсовая работа: Биотехнология воспроизводства байкальского омуля (Coregonus autumnalis migratorius (Georgi))
Придонно-глубоководный омуль (малотычинковый) населяет Байкал до глубины 350 м. Характеризуется наибольшей высотой тела и хвостового плавника, длинной головой, малым числом (36-44) грубых и длинных жаберных тычинок. Эта раса идет на нерест позже всех (с середины октября) и подобно селенгинской быстро растет.Нерестится в малых притоках Байкала с длиной нерестового пути от 3-5 км (р. Безымянка и р. Малый Чивыркуй) до 20-30 км (р. Большой Чивыркуй и р. Большая Речка). В пище преобладают макрогектопус средних размеров (52%), рыбы (25%), донные виды гаммарид (12%) и зоопланктон (10%). Посольский омуль с 1933 года искусственно разводится на Большереченском рыбоводном заводе. Осенью, во время икромета, каждая раса уходит в свою реку. (http://www.omul.ru/3.html).
1.4 Размножение и развитие
Наиболее раннее наступление половой зрелости свойственно рыбам прибрежной группы (с 22-24 см и 4-6 лет), наиболее позднее – придонно-глубоководной (32-34 см и 11-15 лет). Пелагический омуль занимает промежуточное положение, но является самым быстрорастущим (Майстренко, Майстренко, 1997).
Омуль — проходная осенне-нерестующая рыба. На нерест поднимается в реки, иногда на довольно большие расстояния (до 1500 км). Нерестовый ход в реки начинается при относительном выравнивании температуры воды на прилегающих участках Байкала и нерестовых реках в августе-сентябре 10-13 °С и 3-4 °С соответственно. Во время нерестового хода омуль не питается и теряет в весе. Отмечены пропуски нереста, поэтому за свою жизнь самка успевает отнереститься всего 2-3 раза. На нерест идет в реки от Вельты (к западу от Печоры) до рек Аляски и Северной Америки. В реки Посольского сора (Большая, Култучная, Абрамиха, Селенга, Баргузин, Верхняя Ангара) для размножения заходит двумя косяками - в сентябре и октябре. Омуль заходит практически во все сибирские реки, за исключением Оби. С чем связан этот факт, в настоящее время неизвестно (www.lib.ua-ru.net/diss/cont/52539.html).
Нерестится на каменисто-галечном грунте с быстрым течением. Икрометание в основном происходит в вечерние и ночные часы. Выклев личинок приурочен к апрелю-маю, после покатной миграции молодь омуля некоторое время (обычно месяц) нагуливается в обширной придаточной системе Байкала, затем выходит в открытый Байкал (zooex.baikal.ru).
Икра приклеивается к грунту, и при температуре воды 0,2-2 °С эмбриогенез продолжается в среднем 190-200 суток. Скат личинок проходит в мае-июне. Молодь нагуливается в озере (Черняев, 1968. 1982; Смирнов, Шумилов, 1974). Личинки длиной 10-12,5 мм (Рисунок 3) и массой 6-7 мг появляются в последних числах апреля - первых числах мая, при температуре воды от 0,2 до 6,5 °С. Выклюнувшиеся личинки течением воды сносятся в Посольский сор, где растут и питаются. Поедая добычу, личинки совершают броски с расстояния 3-5 мм. До возраста 30 суток они интенсивно питаются планктонными организмами, причем их пища состоит более чем из 55 видов беспозвоночных, принадлежащих к 15 различным группам (Мишарин К. И 1953).
Рисунок 3 – Личинка (10 мм), и икринка (2мм) омуля, (baikalfoto.org)
Развитие икры продолжается 8 месяцев, с октября по май, а скат выклюнувшихся личинок заканчивается к началу июня. Молодь омуля, скатившись в низовья рек, на приустьевые участки, в заливы, соры на 1,5-2 месяца задерживается здесь, так как эти участки в мае-июне характеризуются лучшей прогреваемостью воды. В мелководной теплой зоне молодь усиленно питается планктоном, мелкими личинками хирономид и др. Личинки превращаются в мальков и лишь после того, как воды прибрежных участков Байкала прогреются до 11-12 о С и выше, омулевая молодь постепенно рассеивается по Байкалу. (Мишарин К. И 1953).
Половозрелым становится в возрасте 6-8 лет при достижении длины 35 см. Плодовитость 16-60, в среднем 20-30 тыс. икринок. Нерестовое стадо представлено особями от 4 до 13 лет (р. Печора). После нереста омуль скатывается в море (Решетников, 1980; Новоселов, 2000).
Личинки. I - II этап. Личинки омуля на стадии вылупления имеют длину тела 8,3-11,3 мм (средняя 9,9 мм) и массу 4,9-6,3 мг. Двурядное расположение пигмента начинается, как правило, не с затылка, а от начала плавниковой каймы. Наблюдается сгущение пигментных клеток в передней (прилегающей к голове) части желточного мешка. Длина желточного мешка не большая (1,0-1,6 мм). Плавниковая кайма начинается от четвертого - пятого туловищного сегмента.
III этап. Длина тела 10,1-12,6 мм (рис.4 А). Чаще всего ряд меланофор на спине начинается не от затылка, а от начала плавниковой каймы. Форма меланофор разветвленная. На нижней части туловища меланофоры крупные, особенно на хвостовом стебле.
Конец III - начало IV этапа. Длина тела личинок 12,3-14,2 мм (рис.4 Б). В промежутках между крупными меланофорами появляются мелкие, точкообразные. На хвостовом стебле крупные меланофоры расположены ближе к дорсальной и вентральной сторонам тела.
Середина IV этапа. Длина тела личинок 17,1-18,8 мм (рис.4 В). На дорсальной стороне на участке от головы до начала плавниковой каймы меланофоры не имеют четкого ряда, далее крупные пигментные клетки образуют ряд. Для омуля характерно небольшое количество сегментов на участке D-A(13-16).
Конец IV этапа. Средняя длина тела личинок 21,3 мм при колебании от 19,7 до 22,5 мм (рис.4 Г). Форма головы становится более заостренной. Число туловищных сегментов на участке D 10-12, на участке А 9-11 и D-A12-15.
Середина V этапа. Длина тела личинок 25,9-28,0 мм (рис.4 Д). Число туловищных сегментов на участке D 11-12, на участке А 10-12 и D А 13-15.
Начало малькового периода. Малек омуля имеет длину тела 30,0-35,6 мм (рис.4 Е). Количество туловищных сегментов на участке D 12-14, на участке A11-12 DA13-14.
Рисунок 4 - Развитие омуля - (по: В.Д. Богданов, 1998).
А - личинка, средняя длина 10,9 мм, III этап развития; Б - личинка, средняя длина 13,2 мм, конец III - начало IV этапа; В - личинка, средняя длина 18,2 мм, середина IV этапа; Г - личинка, средняя длина 21,3 мм, конец IV этапа; Д - личинка, длина до 28 мм, середина V этапа; Е - малёк, средняя длина 32,3 мм (А.П.Петлина 2004).
1.5 Питание
Байкальский омуль (Coregonus autumnalis migratorius) нагуливается в просторах Байкала, где пищей его являются в основном мелкие рачки — эпишуры. Установлено, что эпишурой омуль питается, если концентрация ее не ниже 30—35 тыс. рачков в кубометре воды. При недостатке основного корма он переходит на питание пелагическим бокоплавом и молодью замечательных байкальских рыбок — голомянок (Тюрин П. В.1969).
В море питается крупными ракообразными — бокоплавами, мизидами, мальками сиговых, корюшки, полярной трески. Морской омуль гораздо жирнее, внутренности его буквально залиты жиром, а кишечник совершенно пуст (http://www.belryba.by/more_gold/omul.html).
1.6 Генетика и происхождение
Сиговые в Байкале освоили практически все реки и заливы, а в открытом озере глубины до 400 м., не образовав при этом большого количества видов (Черепанов, 1986). В свою очередь, байкальские сиговые, как обитатели ультра глубоководного озера, уникальный объект для изучения закономерностей эволюции самого семейства, поскольку фенотипическая пластичность его наиболее полиморфных групп особенно ярко проявляется в условиях озерного обитания (Скрябин, 1979, Решетников, 1980; Bernatchez et al., 1999; Turgeon and Bernatchez, 2003).
Происхождение ихтиофауны Байкала по сей день является предметом острых споров. Нет единого мнения и относительно появления в озере представителей Coregonidae. Исследования сиговых рыб Байкала имеют очень давнюю историю, со времени описания И. Георги байкальского омуля под названием Salmo migratorius (Georgi, 1775) и П. Палласом байкальского сига под названием Salmo oxyrhinchus (Pallas, 1811). В настоящее время, согласно определителю П.Г.Борисова и Н.С.Овсянникова (1964), за байкальским омулем закрепилось название Coregonus autumnahs migratorius (Georgi), а за байкальским сигом, после детальных исследований Ф.В. Крогиус (1933), названия двух его форм - байкальского озерного сига Coregonus lavaretus baicalensis Dyb. и байкальского озерно-речного сига Coregonus lavaretus pidschian Gmelin. Общепринято, что байкальские сиги произошли от пыжьяна, Coregonus lavaretus pidschian, проникшего в Байкал из рек Сибири. Расхождение на две формы, различные по морфологии и биологии, шло по пути освоения в озере разных экологических ниш (Крогиус, 1933; Скрябин, 1969, 1979). Что касается происхождения байкальского омуля, на протяжении практически всего периода его исследований сосуществовало 2 основные гипотезы:
1 - Произошел от арктического омуля Coregonus autumnalis autumnalis (Pallas) проникнув в Байкал из окраинных морей Северного Ледовитого океана по системе рек в межледниковый период (Березовский, 1927; Берг, 1932, 1948; Мухомедиаров, 1942; Nikolsky and Reshetnikov, 1970; Решетников, 1980).
2 - Является эндемиком Байкала (Черешнев, 1994; Смирнов, 1997). Как и все сиговые виды рыб Восточной Сибири, байкальский омуль имел предковую форму, обитавшую в тепловодных водоемах олигоцен- миоценового возраста (Дрягин и др., 1969; Мац, Покатилов, 1976; Лут, 1978; Попова и др., 1989; Смирнова-Залуми, 1971).
Существуют естественные помеси омуля с другими видами сигов — муксуном и пыжьяном (fish.krasu.ru/.../index_f.php3?5+1).