Курсовая работа: Элементарная рассудочная деятельность и сложные формы поведения волка
Элементарная рассудочная деятельность и сложные формы поведения волка
Высокий уровень внутривидового полиморфизма волков в сочетании с пластичностью поведения обеспечил их адаптацию к различным экосистемам и влиянию человека. Существует тенденция к разделению популяций волка на две группы: малонарушенного и антропогенного ландшафтов. Первые живут в глухих местах и избегают человека, вторые тяготеют к населенным пунктам и питаются в значительной степени падалью и домашними животными. Основой такой дивергенции служит, скорее всего, неоднородность популяции по генетически детермированной выраженности оборонительного поведения по отношению к человеку. Однако нельзя исключить и влияние особенности социального поведения каждого конкретного животного. Как указывает Зимен, низкоранговые волки легче вступают в контакт с человеком и собаками. Исключительно интересной адаптацией к выживанию нарушенной человеком популяции волка является их гибридизация с собаками.
Результаты наблюдений за отношением выросших и живущих в неволе волков к собакам свидетельствует о наличии четких возрастных изменений реакции. Для волчат характерна положительная реакция на собак, которая может изменяться в зависимости от реакции взрослых волков. Последние при виде собаки не только проявляют агрессивное поведение, что само по себе способствует выработке у волчат подобных действий, но и препятствуют контактам прибылых с собаками. Таким образом, у волчат может формироваться устойчивый комплекс оборонительного поведения по отношению к собакам. Если собаки являются обычной добычей родительской пары, повышается вероятность раннего формирования охотничьего поведения по отношению к ним, что подтверждается данными Н.А. Зворыкина.
С возрастом происходит увеличение доли негативных реакций, в первую очередь на мелких собак. Мы предполагаем, что происхождение реакций на мелких и крупных собак различно. Реакция на мелких собак скорее гомологична таковой на лисицу, енотовидную собаку, которых волки стремятся убивать, хотя не всегда используют в пищу. По нашим наблюдениям, у волчат в возрасте 5-6 месяцев закономерно появлялась негативная реакция с элементами охотничьего поведения на мелких собак, лисиц и енотовидных собак, что совпадает по времени с формированием комплекса охотничьего поведения. Все это позволяет считать, что реакция волков на лисиц, мелких собак и енотовидных собак имеет одно происхождение и близка к реакции хищника на жертву. Крупная собака по всей видимости, воспринимается как другой волк. Негативная реакция в этом случае развивается после 10-12 месяцев, когда, по нашим наблюдениям, у живущего в группе волка в основном уже сформированы социальные связи и появление незнакомого волка вызывает агрессию.
Мы убеждены, что для взрослого волка нормально негативное отношение ко всем собакам, кроме хорошо знакомых которые воспринимаются, по-видимому, как члены группы. Отношение к ним включает комплекс реакций, который наблюдается между волками одной группы. Взрослый волк, негативно реагирующий на незнакомых собак, может полностью изменить свое отношение к ним, оказавшись в вынужденной социальной изоляции. В наших опытах четырехлетняя волчица, проявлявшая охотничье поведение при виде незнакомых собак, резко изменила свою реакцию после полуторамесячного пребывания в полной изоляции от волков. У нее появился весь комплекс позитивных реакций на собак - активное подчинение, приглашение к игре, - при полном отсутствии агрессивного или охотничьего поведения. По-видимому, социальная изоляция в естественных условиях может создавать предпосылки для скрещивания волков с собаками.
Сопоставляя полученные нами данные с результатами полевых наблюдений, мы склонны предположить несколько вариантов взаимоотношений волков и собак в естественных условиях. При нормальной половозрастной структуре популяции волка возрастает вероятность возникновения негативных реакций прибылых на собак. Это достигается за счет ограничения контактов молодняка с собаками из прилегающих населенных пунктов и может усиливаться в случае использования родительской парой волков собак в пищу. То есть, к окончанию полового созревания у волка должен выработаться устойчивый комплекс агрессивных реакций на собак, что резко уменьшает возможность скрещивания между ними. При нормальной структуре популяции волка существует механизм поведенческой репродуктивной изоляции волков и собак.
Различные варианты нарушения структуры популяции волка должны неодинаково влиять на состояние репродуктивной изоляции. Гибель прибылых, так же как и гибель переярков, вряд ли может оказать значительное влияние. Гибель переярков, однако, менее безразлична, поскольку ведет к ослаблению контроля за деятельностью прибылых. Это происходит, в первую очередь, из-за того, что матерые вынуждены тратить больше времени на добывание пищи, что увеличивает вероятность контактов волчат с собаками. Гибель матерых не всегда приводит к гибели выводка, т.к родительские функции в значительной мере могут осуществлять переярки и молодые волки, не участвовавшие в размножении в этом году. Но деятельность волчат они контролируют менее жестко не обучают детенышей тонким особенностям взаимодействий со средой, включая формирование социальных и половых предпочтений. В этом случае вероятность установления и сохранения позитивной реакции на собак повышается, что ведет к нарушению репродуктивной изоляции и возрастанию возможности гибридизации с собаками.
Существенное снижение численности волков наряду с нарушением структуры популяции ведет к тому, что гибридизация с собаками может стать обычным явлением. Стремление к социальным контактам у зверей-одиночек чрезвычайно велико, и негативная реакция может угасать даже у матерых. Это полностью подтверждается данными о появлении гибридов в Воронежской, Рязанской и других областях после существенного снижения там численности и нарушения структуры популяции волка.
Говоря о приспособлении волков к человеку, нельзя не коснуться вопроса об их опасности. Деятельность человека вызывает выраженную ориентировочную реакцию волков, их интерес. Н.А. Зворыкин отмечает "напряженное внимание" волков по отношению к человеку, "большую наблюдательность", они хорошо знают людей, постоянно живущих в данной деревне, отличают человека с ружьем от невооруженного, по-разному реагируют на них. В Кавказском заповеднике при отсутствии преследования со стороны человека волки наблюдают за туристами, часто попадаются на глаза людям, подбирают отбросы и т.п. Детальные исследования, проведенные на о-ве Айл-Ройал, привели к совершенно определенному выводу о безопасности лесного волка Северо-Американского континента для человека. Хотя тщательный разбор каждого случая нападения волков на людей и не проводился, по-видимому, не совсем целесообразно распространять эту точку зрения на волков Евразии. Врожденные предпосылки для нападения здорового волка на человека существуют.
У волков и собак в общих чертах сходно оборонительное поведение. У тех и у других наблюдается очень большая изменчивость отношения к человеку. Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное, так и трусливое поведение по отношению к незнакомому человеку. Конкретно оно обусловливается по меньшей мере тремя группами факторов: генотипическими; условиями онтогенеза и социального воспитания - агрессия или, напротив, боязнь человека может быть семейной традицией, поддерживаемой одним из матерых волков в семейном сообществе, поведением человека при встрече с волком. Механизм осуществления оборонительного поведения определяется количественным соотношением выраженности неустойчиво сбалансированных реакций агрессии и страха.
У волков, даже выращенных в неволе и утративших часть естественного страха перед человеком, как правило, доминирует пассивно-оборонительная реакция: большинство из них при подходе к клетке незнакомого человека отходят в задний угол. И.П. Павлов и К.М. Петрова сравнили агрессивное и пищевое поведение собаки с двумя чашами весов. Чем больше "груза", т.е. чем больше выражена одна из форм поведения, тем сильнее перевешивает та или другая чаша весов.
Такая же зависимость наблюдается и между активно - и пассивно-оборонительными реакциями. У волков, в большинстве своем, пассивно оборонительный "груз" перевешивает, блокируя тем самым реакцию агрессии. Как показали Вулпи и Гинзбург, если приучать отловленного в естественных условиях волка к человеку, т.е. находиться по нескольку часов в день в его вольере, через два-три, месяца он перестает бояться человека. По мере угасания боязни человека у волка начинает проявляться реакция агрессии, зверь в этом периоде приучения становится опасным. Еще через несколько месяцев происходит угасание агрессивной реакции. Волк проявляет активное подчинение по отношению к человеку, позволяет себя гладить. Процесс приручения закончен.
Что же представляют из себя европейские волки по комплексу их оборонительного поведения? Волки, воспитанные в виварии при МГУ,, в щенячьем возрасте проявляют ту или иную степень пассивно-оборонительного поведения, которая довольно быстро исчезает по отношению к, лицам, с ними общающимся, происходит социализация на человека. У большинства зверей боязнь незнакомого человека сохраняется во" взрослом состоянии. Агрессию обнаружить удается не у всех волков. Из 22 зверей, воспитанных в нашем питомнике, агрессия по отношению к незнакомому человеку, проявилась в двухлетнем возрасте у 6 животных, у 9 она была выражена очень слабо, у 7 ее вообще не было. В то же время только у одного из 6 агрессивных волков практически не было пассивно-оборонительной реакции, т.е. трусости. Этот волк всегда стремился напасть на незнакомого человека, к знакомым же относился терпимо, хотя реакция агрессии могла проявиться в любой момент.
Несмотря на ограниченность выборок, приведенные данные дают основание полагать, что около 30% волков средней полосы России потенциально способны напасть па человека. Не нападают они на людей, несомненно, потому, что у всех зверей в природе имеется мощный блок,, купирующий агрессию, - врожденная пассивно-оборонительная реакция,, боязнь человека. Она является тем самым фактором, который обеспечивает безопасность человека от нападения на пего волков. Однако при встрече человека с волком возможны такие условия, при которых пассивно-оборонительный блок не сможет затормозить реакцию агрессии. Причины могут быть разными. Во-первых, волки опасаются далеко не всякого человека. Больше всего они боятся мужчин, меньше женщин и почти не боятся детей. Это мы постоянно наблюдаем на волках нашего вивария. Во-вторых, очень большую роль играет поведение человека при встрече. Если человек убегает или уходит от волка, то у последнего ослабевает пассивно-оборонительная реакция или, вернее, возрастает активно-оборонительная. В этот момент может проявиться реакция агрессии.
Все сказанное относится к рассмотрению возможного механизма проявления и выражения оборонительных реакций у волков, исследованных при вольерном содержании. Но оно, к сожалению, соотносится с теми факторами, которые происходят при встрече диких волков с населением. Случаи эти, к счастью, редки. Наиболее обстоятельный материал, основанный на документальных данных, о нападениях волков на людей дан.
М.П. Павловым. Тщательный анализ привел его к выводу о том, что наиболее часто волки нападают на детей. Это, как правило, старые волки либо животные, потерявшие зубы при освобождении из капканов. Нападения па людей происходят в основном в те периоды, когда источники питания хищников оказываются весьма ограниченными.В. Козлов ясно указывал, что волки избегают человека и, как правило, не нападают на него. Однако редкие случаи все же существуют. Причины, вызывающие эти исключения, в каждом конкретном случае, к сожалению, не выяснены. На возможность нападения здоровых волков на людей указывает также М. Зверев.
Приведенный анализ механизма рефлекторного осуществления оборонительного поведения волков приближает к объяснению этих случаев - как к комбинации резко выраженной агрессии и слабо выраженной трусости у хищника. Поэтому, кроме того непосредственного вреда, который волки приносят животноводству, мы обязаны ограждать от него жителей. Даже если эта опасность угрожает людям редко, должны быть приняты меры к ее устранению. И единственный вывод, который должен быть сделан, - это научно обоснованное регулирование численности волков. Ведь, медведь, убивающий домашний скот и иногда нападающий на людей, не объявлен хищником, подлежащим уничтожению. Более того, приняты меры к ограничению охоты на него. Тигр, представляющий несомненную опасность для человека и домашних животных, находится под строгой охраной. Конечно, при поступлении сигнала о нападении или даже попытке нападения волка на человека, должны быть приняты экстренные меры. В этом случае вопрос должен решаться так же, как при появлении людоедов-тигров или медведей.
Необходимо еще раз подчеркнуть чрезвычайно большую пластичность поведения волков. Одним из ее механизмов является система оборонительного поведения. Пассивно-оборонительный рефлекс может рассматриваться как основа огромной осторожности, наблюдаемой у волков. Эта реакция в комплексе с чрезвычайно развитым ориентировочным рефлексом обусловливает боязнь волками всяческой новизны в среде их обитания. Другим механизмом, обеспечивающим высокую степень пластичности поведения волка, служит элементарная рассудочная деятельность. Для волка она имеет значение важного фактора адаптации. Поэтому для объяснения сложных особенностей поведения волка необходима объективная оценка его рассудочной деятельности.
Л.В. Крушинский определяет рассудочную деятельность как выполнение животным в новой ситуации адаптивного поведенческого акта на основе оперирования эмпирически уловленными законами, связывающими предметы и явления внешнего мира. Нами были использованы две методики, позволяющие оценить уровень развития рассудочной деятельности: способность к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя и способность к оперированию эмпирической размерностью фигур.
Экспериментальное изучение способности к экстраполяции проводилось по стандартной методике. Опыт ставили следующим образом: волк получал корм через вертикальную щель в середине непрозрачной ширмы в одной из двух, стоящих рядом, кормушек, которые могли двигаться вдоль ширмы. После того как животное начинало есть, кормушки раздвигались и скрывались из поля зрения животного. Чтобы найти исчезнувший корм, волк должен экстраполировать направление его движения и обойти ширму с той же стороны. Обход со стороны пустой кормушки - неправильное решение. Отсутствие обхода ширмы в течение минуты - отказ от решения. Корм продвигали то в правую, то в левую стороны по специально разработанной схеме. Запахи и звук двигающихся кормушек не оказывали влияния на успех решения задачи. При правильном решении задачи несколько раз подряд ее усложняли. Для решения усложненных вариантов животному необходимо не только правильно определить направление движения приманки, но и сделать поправку на положение своего тела относительно движущегося раздражителя.
Эксперименты были проведены па 15 волках. При первом предъявлении задача была решена всеми волками. При последующих предъявлениях наблюдалось некоторое снижение числа правильных решений. Это закономерное явление для всех хорошо экстраполирующих видов животных связано с том, что при решении предлагаемых задач животные испытывают определенные трудности, которые приводят к невротическим состояниям.
При многократных предъявлениях задачи можно выделить две тактики поведения волков, используемых ими в процессе решения:
1) адекватное поведение - у животного с самого начала с течением опытов происходит нарастание числа правильных решений и оно достигает критерия решения. После этого волку предъявляют усложненные варианты задачи. Именно в этом случае решение происходит на основе экстраполяции направления движения раздражителя;
2) стереотипное поведение - животное обходит ширму только с одной стороны независимо от направления движения корма, получая при этом подкрепление в половине обходов.
В ходе решения основного варианта задачи адекватная тактика наблюдалась у 13 волков и только 2 волка проявили стереотипное поведение. После применения специальных методических приемов эти волки обучились правильному решению задачи. Усложненные варианты задачи также были решены большинством волков.
Вторым параметром, позволяющим производить объективное изучение элементарной рассудочной деятельности животных, является способность к оперированию эмпирической размерностью фигур. При решении этой задачи животное должно из пары предлагаемых ему фигур выбрать объемную, в которую может быть вмещена объемная приманка. Эксперименты по изучению способности волков к решению данной задачи проводили при многократном предъявлении различных пар объемных и плоских фигур с подкреплением правильного выбора. Методика и установка для проведения экспериментов подробно описаны ранее.
Опыты по данной методике проведены на 12 ручных волках. При первом предъявлении восемь волков решили задачу правильно, а четыре - неправильно. Разность недостоверна, хотя, по-видимому, можно говорить о тенденции к преобладанию правильных решений. При многократных предъявлениях каждый раз новой пары фигур волки обучались выбирать достоверно чаще объемную фигуру.
Графики процесса обучения различных волков выявляют значительные индивидуальные различия в скорости обучения.
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--