Курсовая работа: Этология животных
В процессе индивидуального развития oрганизма инстинкты формируются и исчезают. Угасают в связи с развитием нервной системы, мозга и гормональной системы. Движущей силой инстинкта является потребность. Дозревают в постнатальный период, значительно увеличиваются связи между нейронами, возрастают роли раздражителя. Изменяются с возрастом. Требуют научения.
Приобретенные формы поведения на основе научения
В процессе жизни в зависимости от условий поведенческие реакции животных совершенствуются, усложняются, повышаются их приспособительные эффекты. Наследственные факторы - гены - не могут предопределить течение онтогенеза независимо от окружающей среды. Окружающая среда влияет на завершение становления инстинктов в постнатальном онтогенезе. В них быстро вплетаются приобретенные реакции - условные рефлексы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между структурами, органами и процессами, новые сложные нервно-динамические детерминантные функциональные системы, обеспечивающие новые индивидуальные поведения. Индивидуальный опыт поведения приобретается благодаря научению (П.К. Анохин, 1968; Э.А. Асратян, 1970; Л.Г. Воронин, 1970; А.С. Дмитриев, 1974; Д. Мак-Фарленд, 1988).
Формы научения
Облигатное неассоциативное научение - это привыкание (ослабление), суммация (усиление), импринтинг, подражание, латентное научение, когда ассоциативных связей не образуется.
Факультативное ассоциативное научение определяют классические и инструментальные условные рефлексы. Когнитивное и произвольное научение - образное психонервное поведение, рассудочная деятельность, вероятностное прогнозирование.
Облигатное неассоциативное научение
Привыкание (габитуация, от англ. habit - привычка). Постепенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты, реакций, вызываемых монотонно применяемыми идентичными дискретными стимулами. Изменение условий стимуляции приводит к восстановлению исходной силы реакции - дегабитации (отвыкание).
Суммация. Постепенное усиление реакции на многократно повторяющуюся биологически значимую стимуляцию.
Импринтинг (запечатление, от англ. imprint - оставлять след, запечатлевать, фиксировать). Врожденная реакция следования за движущимся (удаляющимся) объектом - матерью, предметом, животным, человеком. Благодаря импринтингу у новорожденного животного развивается привязанность к матери. Реакция следования является основой образования стадных отношений. У новорожденных животных период, в течение которого возможно запечатление, короткий и называется критическим, он продолжается от 8 ч до 4...5 сут. (у собак между 3-й и 10-й неделями жизни). В течение критического периода меняется пластичность структур центральной нервной системы, формируются соответствующие сенсорные входы. Импринтинг развивается не только на зрительные, но и на слуховые, обонятельные и вкусовые раздражители.
Подражание (имитация). Врожденная реакция копирования поведенческих актов. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой (феномен "сигнальной", не генетической, наследственности), увеличивает возможности онтогенетических функциональных адаптации. Способность животных воспроизводить рефлекторные акты других животных тем выше, чем выше эволюционное положение животных и степень их индивидуального развития.
У млекопитающих воспроизведение поведенческих актов начинает проявляться в игровом периоде. Копирование поведенческих актов (в том числе на сигналы благополучия и опасности) хорошо выражено у животных, ведущих групповой образ жизни. Путем подражания молодые животные овладевают необходимыми навыками.
Латентное научение (от лат. Iatentis - скрытый). Поведенческая реакция на повторно предъявляемый индифферентный раздражитель, не подкрепляемый безусловным. На основе первого же знакомства со средой животное вырабатывает определенные "представления" (образы) о ее организации и использует их в качестве поведенческих тактик взаимодействия со средой с целью проверки, корректировки и дальнейшего их усовершенствования. Животное не начинает процесс обучения "с нуля" (И.С. Бериташви-ли, 1975).
Факультативное ассоциативное научение
Врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные развиваются у животных в тесной зависимости как от генотипа, так и условий содержания и эксплуатации. То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. В зависимости от изменившихся условий среды изменяется соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции (Е.М. Каплан, О.Д. Цы-ренжалова, 1990; М.Е. Иоффе, 1991; С.Н. Хоютин, Л.П. Дмитриева, 1991).
Ассоциация (от лат. associatio - соединение). В психологии ассоциация означает связь между осознаваемыми и неосознаваемыми психическими процессами, которая образуется вследствие их совпадения во времени. Ассоциация - понятие, тождественное временной связи между той или иной сенсорной зоной и корковым представительством центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса, образующейся при выработке условного рефлекса.
Различают два основных типа условно-рефлекторного научения, различающихся по методике их выработки: классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс.
Двигательный условный рефлекс является классическим, ассоциативным условным рефлексом.
Инструментальные условные рефлексы - это рефлексы, в которых осуществление двигательных реакций является обязательным условием для получения привлекающего безусловного раздражения или для избавления от неблагоприятного раздражения. Эти рефлексы служат животному инструментом для достижения подкрепления, удовлетворения потребности. Биологически полезный результат является подкреплением при выработке инструментального рефлекса.
Например, голодное животное находится в станке, за пределами станка на виду лежит корм. Животное производит множество движений к корму. Случайно смещает запирающий механизм и выходит наружу. Если такое сочетание условий повторяется, то животное располагается вблизи запирательного механизма, смещает его и выходит наружу. У животного образовался инструментальный двигательный условный рефлекс.
Выработка инструментального условного рефлекса происходит при активации определенного центра, при определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс - условный рефлекс второго типа, оперативный условный рефлекс.
Когнитивное и произвольное научение. Формирование инструментального условного рефлекса, очевидно, связано с когнитивной деятельностью, включающей в себя процессы научения и мышления. Животное узнает об отношениях между событиями, находящимися вне его контроля, и на этой основе формирует соответствующее поведение, а также может ассоциировать между собой события, не меняя при этом своего поведения. Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые недоступны прямому наблюдению. Животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, различают простую причинную связь между двумя событиями.
Животные могут научиться и тогда, когда два события не связаны между собой. Такую форму научения называют "приобретенной беспомощностью". Она замедляет будущее научение в аналогичных условиях.
Улавливание причинно-следственных отношений и способность оперировать этим при формировании программы адаптивного поведения являются проявлением элементарного мышления, рассудочной деятельности. Сложное поведение основано на развитии системы временных связей различного типа между нейронами различных структурно-физиологических образований центральной нервной системы, ассоциативных связей. Для восприятия отдельных структурных элементов среды и существующих между ними отношений нейроны мозга объединяются в функциональные констелляции аксодендритными разветвлениями.
На совершенствование психической деятельности направлены инстинкты саморазвития: исследовательский, новизны, свободы, имитационный, игровой. Инстинкт свободы - препятствие служит стимулом поиска ответной реакции. Исследовательский инстинкт и новизны обусловливаются потребностью в получении информации о новом предмете, явлении. Игровой инстинкт обеспечивает приобретение новых навыков поведения. Нормальная жизнедеятельность требует притока из окружающей среды не только веществ и энергии, но и информации.
При образовании инструментальных рефлексов и классического условного рефлекса проявляется перцептивное научение.
Перцептивное научение (перцепция от лат. perceptio - восприятие). Целостное, интегральное отражение отдельных предметов и явлений внешнего мира, возникающее при воздействии раздражителей на рецепторы. Перцепция связана с деятельностью сенсорных систем и двигательной системы. Опознание предмета, явления включает память и активное ориентировочно-исследовательское поведение животного. Перцептивное научение представляет собой активный процесс научения, приобретенные изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воздействий их без специального подкрепления.
Вероятностное научение. Важнейшим условием целенаправленных поведенческих реакций является способность животных прогнозировать предстоящие события в условия* неопределенности среды - вероятностное научение. Животное воспринимает ситуацию как неопределенную до тех пор, показ в результате поисковой активности не сформирует соответствующую субъективную модель событий окружающей среды. Вероятностное научение наиболее выражено у животных в начальный период условно-рефлекторного научения.
Ориентировочная реакция служит "посредником" связей в сенсорном предобусловливании - образовании связи между индифферентными раздражителями. Если животному несколько раз предъявляется один индифферентный раздражитель и через некоторый интервал времени другой, то затем условный рефлекс, выработанный на один из этих раздражителей, проявляется и на действие второго индифферентного раздражителя. Очевидно, что между двумя сенсорными зонами в коре больших полушарий, которые возбуждались двумя разными индифферентными раздражителями, образуется временная связь.
Научение инсайт. Инсайт (от англ. incite - озарение) - внезапное улавливание целостной структуры ситуации и принятие правильного решения, осуществление разумного поведения. Инсайт является врожденной способностью животного использовать приобретенный в течение жизни опыт для формирования программы поведения в новых внезапно создавшихся условиях. При формировании программы действия наряду с информацией с рецепторов используются возбуждения из аппарата памяти. Существенную роль в возникновении инсайта играет латентное обучение. Научение инсайт связано с деятельностью сенсорных зон коры, гипокампа, миндалин, лимбикокортикальных связей.
Детерминанты поведения. Составляющие поведения. Эмоции
Любая поведенческая программа строится на трех основных детерминантах: доминирующей мотивации, памяти и оценке текущей ситуации.
Мотивация. Повышенная активность отдельных мозговых структур, побуждающая животное совершать действия, направленные на удовлетворение ведущих биологических потребностей.
Память. Способность мозга сохранять временные нервные связи, доступные для извлечения (хранение информации). Память различают кратковременную и долговременную.