Они дают нам наиболее прямые сведения о прошлой эволюции. Ископаемые находки, хотя и далеко не полные, доставляют очень ценную информацию о том, что происходило в определенные геологические периоды, и тем самым помогают раскрыть ряд важных этапов в филогенезе современных групп насекомых.

Удивительно, что ископаемые насекомые, несмотря на их относительно малые размеры и хрупкость, обнаружены в очень многих местах. Чаще всего они встречаются там, где есть залежи угля или мелкозернистые осадочные породы, образовавшиеся в спокойных анаэробных (без доступа кислорода) условиях. Вокруг погребенного под осадками насекомого могут формироваться конкреции (рис. 1), предохраняющие его от разрушения. Ископаемых насекомых находят в наземных и озерных отложениях сланцев, в слоях вулканического пепла, торфа и других материалов. В большинстве случаев встречаются не целые насекомые, а их отдельные части. Наиболее часты находки крыльев, которые служат основой для идентификации большинства ископаемых форм. Остатки насекомых уже давно находили в пенсильванских и нижнепермских отложениях центральных районов США; хорошо известны также ископаемые фауны насекомых из четвертичных озерных отложений района Скалистых гор.

В ископаемых углях, особенно относящихся к меловому периоду (120 млн. лет назад) или более ранних, часто встречаются желваки янтаря (образованные из затвердевшей смолы хвойных растений), в которых могут содержаться хорошо сохранившиеся целые насекомые (рис. 2). Существует много местонахождений янтаря; наиболее известен раннетретичный балтийский янтарь из северных районов Европы. Другие местонахождения были найдены в штате Чьяпас на юге Мексики, в Манитобе и западной Канаде, на Аляске, в Бирме и Сибири. Находки насекомых в янтаре известны начиная с раннего мела.

Рис. 1. Филогенетические отношения между отрядами насекомых и находки их ископаемых форм. Сплошными линиями представлены различные ветви в период после их первого появления в палеонтологической летописи; прерывистыми линиями-предполагаемые продолжения этих ветвей в прошлом (по данным сравнительной морфологии и другим косвенными данным). В таблицу не включен ряд предварительно описанных, но недостаточно изученных вымерших отрядов. Млн.-миллионов лет назад.

Рис. 2. А. Фотография железорудной почки с отпечатком крыла древней поденки Lithoneura mirifica (MazonCreek в шт. Иллинойс). Б. Рисунок жилкования крыла. (По Carpenter.)

1.2 Филогенетические отношения

Вторым, не столь прямым источником данных служит анализ морфологических сходств и различий современных насекомых, позволяющий установить филогенетические отношения. При таком анализе ищут примитивные черты в строении насекомых и пытаются воссоздать ту логическую последовательность, в которой появлялись новые приспособления в различных группах насекомых. Этот важный подход может сильно облегчить интерпретацию ископаемых находок.

1.3 Географическое распространение

Третий источник данных - это изучение современного географического распространения групп насекомых и анализ их филогенетических взаимоотношений в связи с их расселением в прошлые эпохи. Для понимания распространения насекомых наиболее важны три биогеографические концепции. Согласно одной из них, некоторые насекомые расселялись на большие расстояния, минуя территории, к условиям которых они не были приспособлены, и таким образом создавался ряд почти изолированных ареалов. Крайний случай такого распространения -фауна островов Тихого океана. Согласно второй концепции, географическое распространение многих современных насекомых - это результат разделения некогда обширных ареалов на более мелкие. Причиной дробления первоначальных континентов и передвижения их частей в мезозойское и кайнозойское время обычно считают перемещение литосферных плит и раздвигание дна океанов. Третья концепция объясняет распространение большинства современных насекомых влиянием экологических факторов, таких, как, например, изменение климата в четвертичный период, которое привело к перемещению и изоляции отдельных частей прежних ареалов.

1.4 Данные палеогеографии

Изучение географических изменений в сопоставлении с данными об изменявшемся распространении насекомых в прошлом - еще один важный источник сведений. Примером может служить изучение насекомых пенсильванского периода, проведенное Дёрденом ( Durden, 1974), который обнаружил выраженный широтный градиент разнообразия насекомых по обе стороны от палеоэкватора той эпохи. Подобные исследования могут существенно помочь в понимании происхождения различных групп насекомых.

РАЗДЕЛ 2. ВЫМЕРШИЕ ОТРЯДЫ НАСЕКОМЫХ

2.1 Подкласс Apterygota-первичнобескрылые

Отряд MONURA - однохвостки

Примитивные бескрылые насекомые, сохранившие тергальные рудименты в лабиально-мандибулярной серии головных придатков (рис. 3). Подобно Microcoryphia (или Archeognatha), однохвостки имели 10 полных брюшных сегментов с парными придатками, но у них отсутствовали или были лишь рудиментарными церки на 11-м сегменте брюшка. Отряд описан по роду Dasyleptus , представители которого известны из верхнего карбона (Франция, штаты Нью-Мексико и Иллинойс в США) и нижней перми (Чехословакия, штаты Канзас и Оклахома).

Рис. 3. Однохвостка Dasyleptus brongniarti из нижнепермских отложений Кузнецкого бассейна в СССР. (По Шарову, из Родендорфа, 1962.)

2.2 Подкласс Pterygota- крылатые насекомые

2.2.1 Инфракласс Paleoptera – древнекрылые

Отряд Palaeodictyoptera

Это большая и весьма разнообразная группа, широко представленная в пенсильвании и перми. К этому отряду относятся некоторые из самых крупных ископаемых насекомых. Это были массивные (рис. 2, 4) формы с размахом крыльев нередко до 20 см, а иногда и более 50 см. Голова маленькая с тонкими антеннами, состоящими из многочисленных мелких члеников. Глаза большие и выпуклые. Ротовые части крупные, колющего типа-хоботок, приспособленный для высасывания жидкостей, вероятно, из растений.

Ноги у этих насекомых были короткими и крепкими, напоминающими ноги Ephemeroptera. Переднегрудь несла пару лопастей, чаще сердцевидных, присоединенных к переднеспинке. Эти лопасти были сильно склеротизированы, у многих форм они были крупными и заходили сверху за основания передних крыльев. Лопасти имели систему жилок, гомологичную жилкованию крыльев.

Рис. 4. Stenodictya - представитель отряда Paleodictyoptera из позднепенсильванских отложений Франции. (Из.Кика1оуа, 1969-1970, Psyche.)

Крылья палеодиктиоптер были очень разнообразны по размерам и форме (рис. 4). Базальные пластинки крыльев такого же типа, как у Protodonata и Odonata. Крылья обычно с цветными окантовками и круглыми пятнами, часто покрытые волосками, особенно вдоль жилок у основания крыла, по его краю и на крыловой мембране.

Строение относительно короткого брюшка этих насекомых такое же, как и у нимф Ephemeroptera. Церки, состоящие из большого числа сегментов, примерно вдвое длиннее брюшка. У самок-длинный крепкий яйцеклад, у самцов-короткие членистые класперы и парный эдеагус. Представители отряда обитали главным образом в низких влажных тропических и субтропических лесах и болотах и достигали высокой численности.

Отряд Megasecoptera

Отряд этот четко выделяется среди отрядов насекомых, относящихся к раннему Пенсильванию, особой системой жилкования и специфической серповидной формой крыльев (рис. 5). Размеры тела от средних до крупных (до 12 см), тело тонкое с длинными церками, ротовой аппарат сосательного типа имел вид вытянутого хоботка. От Megasecoptera, вероятно, произошел вымерший отряд Diaphanopterodea. Megasecoptera и Раlaeodictyoptera занимали сходные местообитания. Находки представителей отряда позже триаса неизвестны.

Рис. 5. Отряд Megasecoptera. Переднее (А) и заднее (Б) крылья Aspidothorax triangularis из позднего карбона Европы. (По Carpenter.) В. Pseudohymen angustipenni : из нижнепермских отложений Урала. (Из Родендорфа и др.)

Отряд Diaphanopterodea

Этот отряд известен только из пенсильванских и пермских отложений. Ротовой аппарат этих насекомых представляет собой сосущий хоботок, состоящий из сильно измененных ротовых частей. Хотя по жилкованию крыльев Diaphanopterodea были в основных чертах сходны с Palaeodictyoptera и Megasecoptera, они могли складывать крылья над телом. Как они это делали, не вполне ясно, но во всяком случае не так, как Neoptera. У пермских представителей жилкование было сильно редуцировано.

Отряд Protodonata (или Meganisoptera) – гигантские стрекозы