Інадаптивний тип редукції представляють, наприклад, Xіphodon і Anoplotherіum. У них metacarpale четвертого пальця не займає всієї поверхні відповідної кістки зап'ястя, і частина цієї поверхні зайнята рудиментом п'ятого пальця. Третій палець теж не поширюється на всю кісточку зап'ястя, і рудимент другого пальця займає поверхню trapezoііdeum і частково упирається в mіgnum і trapezіum. Задня кінцівка представляє при інадаптивній редукції таку ж картину. При адаптивному типі редукції середні пальці – третій і четвертий – розростаються, за словами В.О., у ширину і товщину більше, ніж при інадаптивному, і ці пальці одержують кращу опору на всіх кістах зап'ястя за рахунок бічних пальців, кожний з яких відсувається убік. Бічні пальці, отже, перестають займати яку-небудь частину поверхні сarpalіa. Кожен міліметр, що втрачається на поверхні carpalіa бічними пальцями, захоплюється розширеними середніми (третіми і четвертим) пальцями, що займають уже всю нижню поверхню зап'ястя і передплюсни ще до повного зникнення рудиментарних бічних. Четвертий поширюється на нею нижню поверхню uncіforme, а третій на trapezoіdeum

У багатьох викопних – Anoplotherіum, Xіphodon, Dіplopus, Knlclorіon – ці рудименти мають вигляд коротких, округлих, товстих кісточок. В інших же, а також у сучасних копитних, вони тонкі і довгі. Перша форма розвивається при інадаптивній редукції, а друга – при адаптивній. Інадаптивна редукція характеризується тим, що у всієї кістки завзято зберігають свої первісні, типові відносини; отже, кожен метанодій до самого свого зникнення продовжує займати всю дистальну поверхню відповідної кісти зап'ястя або передплюсни.

При адаптивній же редукції типове відношення порушується, «традиції, видимо, не мають впливу», що розширюються метаподії ІІІ й ІV захоплюють частина тієї поверхні кіст зап'ястя або предплюсни, яка колись належала бічним метаподіям. Тим самим проксимальні фасетки бічних метаподіїв звужуються, і в силу цього бічні пальці тоншають. Таким чином, звуження проксимальної поверхні метаподію пов'язане з його потоншанням Зрештою від проксимальної поверхні залишається лише точка, а метаподії бічного пальця стають майже нитковидним.

вимирання парнопалих, що відносяться до інадаптивних типів, В.О. пояснює природними причинами, аж ніяк не прибігаючи до містичних тлумачень, що одержали настільки широке поширення в палеонтології протягом наступних десятиліть.

Таким чином, усі форми, що пройшли інадаптивну редукцію, вимерли. Усі сучасні парнопалі відносяться до адаптивних типів.

Серед інадаптивних типів парнопалих деякі досягли двупалості в дуже древні часи. Однієї з таких найдавніших двопалих форм є Entelodon, залишки якого знайдені, по В.О., у самих нижніх шарах міоцену Франції, «на границях еоцену». Форма ця була відома задовго до досліджень В.О. По зубах її віднесли до родини Suіdae, а відомий палеонтолог Жерве визнав Entelodon чотирипалим копитним.

Що стосується адаптивних типів, то вони також розливалися убік двупалості, але розвиток це відбувалося в менш віддалені часи. При цьому редукція кінцівок у бугорчатозубих, до яких відносяться свині, відбувалася повільніше, чим у лунчатозубих (до яких належать жуйні).

Таким чином, розвиток у напрямку редукції кістяка приводить, по В.О., до вироблення кульмінаційних типів. В.О. відзначає, що група непарнопалих «кульмінує» в однопалого коня, група парнопалих із селенодонтними (лунчатими) зубами «кульмінує в однопалих тварин».

Чому в кульмінаційних типів неможливий подальший однобічний розвиток. Тому, що вони «досягли межі редукції».

Редукція, спрощення кістяка кінцівок є пристосування копитних до визначених умов існування. Інадаптивна редукція йде шляхом порівняно менш глибоких, переважно кількісних змін, при яких майже не порушуються або у всякому разі довго зберігаються звичайні, успадковані від більш примітивних предків відношення між кістяковими елементами. Адаптивна ж редукція припускає більш глибокі, більш радикальні зміни, що порушують істотні відносини між кістками і приводять до більш вигідного в даних умовах існування будови, ніж інадаптивна редукція. Зміни характеру інадаптивної редукції, як менш радикальні, менш глибокі, мають місце частіше, ніж зміни характеру адаптивної редукції. Тому інадаптивні типи з'являються, природно, раніш адаптивних; але по розвитку останніх, вони витісняють інадаптивні типи.

При інадаптивній редукції середні пальці, що збільшуються, продовжують займати тільки внутрішню половину (або трохи більше) uncіforme і велику частину magnum; таким чином, зап'ясні кісти, якими підтримуються марні рудименти, нависають над двома середніми функціонуючими пальцями як із зовнішньої сторони (з боку пальця V), так і з внутрішньої (з боку пальця ІІ). «Унаслідок цього, – говорить В.О., – дистальна поверхня зап'ястя ширше проксимальної поверхні двох функціонуючих пальців, – пристрій, не розраховане на міцний розвиток». Злиття ж двох середніх пальців завжди сполучено зі значним стиском; і якби такий стиск відбувся в зовсім скороченій нозі Anoplotherіum або, особливо, Xіphodon, та рівновага була б зовсім порушена. Якщо процесу редукції і доходив у якого-небудь інадаптивного типу до такого зрощення двох середніх метаподіїв, то виникла таким шляхом форма, яка не мала ні найменшого шансу на поширення і збереження, на успіх у боротьбі за існування проти конкуруючих форм. Відносно Entelodon magnum В.О. писав, що він може бути прикладом типу, що дійшов у своєму прагненні розвити собі спрощені кінцівки до самої крайньої, можливої для його плану організації, ступеня і не може йти в цьому напрямку далі. Таким чином, еволюція інадаптивних типів не приводила до злиття середніх п'ясткових багаття, на відміну від адаптивної редукції, що завершувалася кульмінаційними типами, що мають os canon.

Помітимо, що серед інадаптивних типів спостерігаються різні ступені недосконалості будівлі. Так, по деяких ознаках будови інадаптивний двопалий Dіplopus виявляє «трохи кращу адаптацію до двопалої локомоції або щонайменше наближення до наших нинішніх двупалих форм», чим більш древні форми, як, наприклад, Anoplotherіum; «кожен новий експеримент природи по створенню двопалого роду, здається, більш успішний, чим попередній».

Отже, існують різні ступеня інадаптивності інадаптивних типів, а також, додамо, і різні ступені адаптивності в типів, що перетерплювали в загальному адаптивну редукцію.

4. Питання філогенетичних відношень і природної класифікації тварин

Однієї з цілей, до яких повинна прагнути палеонтологія, є, по В.О., побудова філогенетичних ліній, з'ясування родинних відносин в органічному світі. Від цього, звичайно, залежить природна класифікація тварин, що повинна бути класифікацією генеалогічною. «Генетичні відносини», за словами В.О., складають «єдина здорова підстава зоологічної класифікації». Таким чином, розробка природної класифікації найтіснішим образом зв'язана з дослідженнями в області філогенії відповідних груп. «Зоологічна систематика приймає вид родовідного дерева».

В.О. зробив багато для створення природної класифікації копитних. Насамперед він зробив більше чим хто-небудь інший для закладення теоретичного фундаменту класифікації викопних ссавців.

Він рішуче ратував за вигнання з зоологічної і палеонтологічної класифікації штучного відділу Pachydermata, або товстошкірих, введеного ще Кюв'є: цей відділ уключав групи явно різнорідного походження. Сюди входили майже всі копитні за винятком жуйних і коня, а також хоботні.

При розподілі викопних копитних між o – загонами непарпоналих і парнопалих палеонтологи найчастіше керувалися також якимись «законами» або правилами, що ігнорують процес еволюції. Так, усіх копалин парнопалих, у яких існують самостійні метаподії ІІІ й ІV, що не зролись у os canon, відгнесені до Suіna на тій підставі, що цією ознакою характеризуються нинішні свині на відміну від нинішніх жуйних. Тим часом, ця ознака (присутність або відсутність os canon) аж ніяк не достатня для віднесення викопної форми д тієї або іншої зі згаданих двох категорій, тому що в древніх викопних селенодонтних метаподії були самостійні, як у бунодонтних.

В.О. застав систематикові викопних ссавців у надзвичайно незадовільному стані. Багато родів установлювалися на підставі досить поверхневого вивчення тільки зубів, причому велике значення надавалося величині цих останніх. Наукове значення таких видів було, на думку В.О., дуже сумнівним. Більшість опублікованих видів копалин ж і пітних представляло собою, за словами В.О., «добутку» наших палеонтологічних методів дослідження і не відповідало «дійсному положенню речей, що існувало в геологічному минулому». При такому положенні речей В.О. вважав за доцільне, не прагнучи до множення видів на підставі розходжень у розмірах зубів, зайняти