Особенно необходимыми для наших попыток понять физиологию боли являются два понятия: специфичность и специализация. Специфичность означает, что рецептор, волокно или другой компонент сенсорной системы воспринимает и передает лишь одну специфическую модальность (или качество) ощущения. Специализация означает, что рецепторы, волокна или другие компоненты сенсорной системы являются высокоспециализированными, так что определенные виды и диапазоны физической энергии вызывают характерные паттерны нервных импульсов.

Описание соматосенсорной системы принято начинать с рецепторов и затем описывать пути передачи нервных импульсов в различные области мозга. Однако необходимо помнить, что раздражение рецепторов не значит, что начался болевой процесс. Скорее при раздражении возникают нервные импульсы, поступающие в нервную систему, которая находится в активном состоянии и является субстратом для процессов, связанных с опытом прошлого, традициями культуры, ожиданием, тревогой и тому подобным. Эти процессы головного мозга принимают активное участие в выборе, выделении и синтезе информации из потока общей афферентной импульсации.

психология боль фантомная соматическая

Описание механизмов соматической чувствительности

На данном этапе возникает вопрос: какова природа афферентных нервных сигналов или информации, которая направляется к мозгу при повреждении? Скажем, человек обжег палец; какова последовательность явлений, происходящих после этого в нервной системе? Прежде всего, интенсивная тепловая энергия преобразуется в определенный код электрических нервных импульсов. Такое преобразование энергии происходит в расположенных в коже нервных окончаниях, называемых рецепторами. Существует много разных типов рецепторов. Когда-то было принято считать один из этих типов специфическими "рецепторами боли". Теперь мы считаем, что механизмы рецепции являются более сложными. Существует общее мнение, что рецепторы, реагирующие на болевое раздражение, представляют собой густые, сильно ветвящиеся сети волокон, пронизывающие слои кожи таким образом, что их рецептивные поля в значительной мере взаимно перекрываются. Поэтому повреждение кожи в любой точке приведет к активации по крайней двух или более из этих сетей и вызовет передачу серии нервных импульсов по чувствительным нервным волокнам, идущим от пальца в спинной мозг. В спинной мозг центральной нервной системы поступает закодированный паттерн нервных импульсов, которые идут по многим волокнам и движутся с разными скоростями и частотами.

До того как паттерн нервных импульсов начнет свой путь к головному мозгу, часть его должна пройти через область коротких, плотно лежащих нервных волокон, имеющих множество взаимных связей. Эта область, расположенная с обеих сторон спинного мозга по всей его длине, называется желатинозной субстанцией. Паттерн сигнала может подвергаться модификации как раз в процессе передачи с чувствительных волокон на восходящие нейроны спинного мозга.

После того как паттерн сенсорных импульсов будет передан на нейроны спинного мозга, дальше он движется по направлению к головному мозгу по нервным волокнам, проходящим в вентролатеральных (передних и боковых) частях спинного мозга. Многие из этих волокон доходят до таламуса, образуя спиноталамический тракт. Однако большая часть волокон вступает в спутанную чащу из коротких, диффузно взаимосвязанных нервных волокон, составляющих центральный стержень нижней части головного мозга. Эта часть мозга называется ретикулярной формацией, и в ее состав входят несколько высоко специализированных систем, которые играют ключевую роль в процессах боли. Из ретикулярной формации выходит ряд путей, и паттерны сенсорных импульсов передаются дальше по многим путям в другие области мозга.

На этом месте фактическая информация о связанных с болью афферентных процессах практически исчерпывается. Нам известно, что нервные импульсы проецируются в кору головного мозга, но поскольку обширные повреждения коры редко уменьшают или снимают боль, считается, что кортикальные проекции представляют собой лишь один из нескольких путей, участвующих в болевом процессе. Другие пути проецируются в лимбическую систему, образующую обширную и важную часть мозга. Более того, есть данные, свидетельствующие о том, что кора не является конечным пунктом (или "болевым центром"), а что она обрабатывает получаемую информацию и передает ее в более глубокие слои мозга. Короче говоря, афферентный процесс от кожи до коры является лишь началом длительных взаимосвязанных процессов.

Рецепторные механизмы

Традиционное представление о кожной чувствительности утверждает, что существует четыре типа рецепторов, каждый из которых обслуживает одну из четырех модальностей кожной чувствительности: боль, прикосновение, тепло и холод. Предполагается, что на коже над каждым рецептором имеется чувствительная "точка". Соответственно считается, что болевая чувствительность в коже, к примеру, имеет вид отдельных "болевых точек", связанных с "болевыми рецепторами". Согласно этой концепции специфическими болевыми рецепторами являются свободные нервные окончания, а более сложные рецепторные аппараты служат для восприятия раздражений других модальностей. Эта простая концепция лежит в основе традиционной специфической теории боли, которую мы обсудим в следующей главе. Сейчас достаточно отметить, что свободные нервные окончания способны воспринимать весь диапазон кожных ощущений. В ушной раковине находятся только свободные нервные окончания и специализированные окончания вокруг волосяных мешочков. Однако, когда на эти области действуют соответствующие раздражения, мы ощущаем тепло, холод, прикосновение, зуд, щекотку, боль или испытываем эротические ощущения.

Гистологи (анатомы, рассматривающие тонкую структуру тканей тела) обнаружили большое число разнообразных рецепторных окончаний в коже и других тканях. Самые часто встречающиеся - это свободные нервные окончания. Чувствительное волокно широко ветвится, так что его рецептивное поле - область кожи, иннервированная всеми разветвлениями одного нервного волокна, - занимает большую площадь. Рецептивные поля соседних волокон перекрываются, так что раздражение определенной точки на коже приводит к возбуждению не одного, а нескольких полей.

Специализация рецепторов

Существует много исследований, в которых физиологи регистрировали активность одиночного нервного волокна, прикладывая различные виды раздражений к рецептивному полю этого волокна, и таким образом определяли его свойства. Согласно этим исследованиям у сенсорных единиц (рецептор - волокно) наблюдается поразительная степень специализации. Рецептивные поля отличаются по размеру и форме, некоторые из них высоко чувствительны в узких диапазонах к одному или двум видам раздражения (как, например, давление и температура) у них разные скорости адаптации и т.д.

В настоящее время уже имеется довольно много данных, свидетельствующих о том, что многие кожные рецепторы реагируют, по крайней мере, на два вида внешней энергии. Большое количество сенсорных единиц чувствительны как к давлению, так и к температуре, и даже единицы, отвечающие на движение волоса, могут реагировать также и на изменение температуры. Однако это не означает, что эти рецепторы отвечают на все раздражители внешней среды во всем их диапазоне. Скорее каждый из них реагирует на температуру в узком диапазоне и его реакция на давление имеет четкий порог. Таким образом, создается впечатление, что физиологические особенности, определяющие специализацию рецепторов, являются весьма сложными.

Преобразовательные свойства любого рецептора определенного типа являются функцией по крайней мере восьми физиологических параметров: 1 - порога чувствительности на механическое растяжение; 2 - порога чувствительности на отрицательные и положительные сдвиги температуры; 3 - пика чувствительности к изменению температуры; 4 - порога чувствительности на изменение химического состава окружающей среды; 5 - кривой "сила раздражения - величина ответной реакции"; 6 - скорости адаптации к раздражению; 7 - величины рецептивного поля; 8 - длительности послеразрядов. Есть предположение, что многие из этих параметров взаимосвязаны.

Поскольку есть основание полагать, что каждый из этих параметров имеет непрерывное распределение, специализацию любого данного рецептора можно точно определить, установив характеристики этих параметров. Так, возможно описать определенную единицу рецептор - волокно, сказав, к примеру, что у нее низкий порог чувствительности к давлению, пик чувствительности при высокой температуре, узкое рецептивное поле и высокая скорость адаптации. Таким образом, специализация каждого кожного рецептора будет описана относительно его положения в многомерном пространстве физиологических переменных. Если рецепторы распределены по всему пространству, описываемому этими переменными, степень специализации и число различных видов рецепторов действительно должны быть очень большими.

Соматические чувствительные нервы

Возникающие в тканевых рецепторах нервные импульсы передаются по нервным волокнам в несколько пунктов спинного и головного мозга. В каждом соматическом нерве содержатся волокна различной толщины, и теперь твердо установлено, что чем толще волокно, тем быстрее оно проводит нервные импульсы. Вообще говоря, есть два типа волокон: миелинизированные и немиелинизированные. В периферических нервах в 3 - 4 раза больше немиелинизированных волокон, чем миелинизированных. Миелинизированные волокна называют также А-волокнами, а немиелинизированные - С-волокнами. Они имеют скорости проведения приблизительно от 120 м/с (для самых толстых А-волокон) и примерно до 1 м/с (для самых тонких С-волокон). Более того, А-волокна подразделяются на определенные подгруппы, получившие обозначения альфа, бета, гамма и дельта. Основанием для такого деления является то, что потенциал действия составная электрографическая картина всех нервных импульсов, передаваемых по пучку нервных волокон, когда на один конец его наносят электрическое раздражение, - представлен А-волной, имеющей колебания, которые соответствуют группам волокон с определенными скоростями проведения.

Данные, касающиеся свойств афферентных волокон, говорят о том, что эти волокна столь же сложны, как и рецепторы, с которыми они связаны. Нет строгой корреляции между диаметром волокна и величиной рецептивного поля, уровнем тонической активности или любым другим изученным в настоящее время свойством. Существует некоторая корреляция между диаметрами волокон и порогами сенсорных единиц и теми

Областями в спинном мозге, куда эти волокна вступают. Так, высокопороговые рецепторы связаны с А-дельта - и С-волокнами небольшого диаметра, тогда как низкопороговые рецепторы связаны с волокнами, имеющими диаметры разной величины, от толстых А-бета-волокон до тонких С-волокон. Поэтому слабые и умеренные раздражения возбуждают волокна во всем диапазоне диаметров. Однако по мере увеличения силы раздражения большее и большее число тонких волокон. Такие же соотношения существуют между диаметром волокна и пунктом их назначения в центральной нервной системе. Только А-волокна с наибольшим диаметром передают импульсы в ядра задних столбов, тогда как волокна с диаметрами всех размеров контактируют с клетками задних рогов.

Спинной мозг

Информация из тканей тела передается в головной мозг по нескольким спинномозговым путям: спиноталамическому тракту, системе задних столбов, дорсолатеральному тракту (тракт Морина) и по сети коротких волокон, обозначаемых как система проприоспинальных волокон. Все они прямо или косвенно могут играть какую-то роль в болевом процессе.

Спиноталамический тракт стали называть "болевым трактом" потому, что иногда с помощью антеролатеральной хордотомии удается уменьшить боль. Однако то факт, что по этому пути идет информация, которая может вызвать боль, не означает, что этот путь является "болевым трактом" в том смысле, что единственная его функция заключается в передаче импульсации, связанной с болевым процессом.

Таким же образом тот факт, что система задних столбов спинного мозга передает информацию при прикосновении к коже, не означает, что это "путь прикосновения". Есть основания полагать, что она может играть роль и в болевом процессе. Повреждения задних столбов спинного мозга иногда вызывают гиперестезию и могут привести к тому, что сильный патологический зуд перейдет в явную боль. Более того, электрическое раздражение задних столбов спинного мозга иногда оказывается эффективным для ослабления боли. Кроме того, было предположено, что проприоспинальная система может служить еще одним проводящим путем, имеющим отношение к боли. Следовательно, боль и болевая реакция, по-видимому, являются функцией нервных импульсов, которые поднимаются не по одному, а по нескольким спинномозговым путям.

Исследования задних рогов спинного мозга, в которые вступают афферентные волокна от тканей тела и которые передают импульсы по направлению к мозгу, дают ценные данные об обработке информации на уровне спинного мозга. Задние рога спинного мозга состоят из нескольких слоев или пластин, каждая из которых, как теперь известно, имеет специализированные функции. Входы и выходы каждой пластины еще не вполне ясны, но возникло мнение, что поступающая информация модулируется в задних рогах спинного мозга до ее передачи в головной мозг.

Головной мозг

Согласно традиционным представлениям считается, что болевое ощущение и болевая реакция связаны с "болевым центром" в головном мозг?