Курсовая работа: Фізіологічні основи живлення рослин и застосування добрив
По-друге, з'ясування питань, пов'язаних із транспортом, наближає нас до керування продуктивністю сільськогосподарських рослин на більш високій теоретичній основі. Знаючи умови поглинання і пересування того чи іншого елемента, можна кількісно змінити вміст його в тканинах [12].
По-третє, вивчення транспорту елементів сполучено із з'ясуванням властивостей і функцій клітинної оболонки, мембранних утворень, зв'язку між клітками і тканинами.
В остаточному підсумку іонний транспорт накладає відбиток на всі основні групи явищ: перетворення речовин, енергії, передачу інформації.
Тривалий час серед фізіологів рослин була розповсюджена думка, відповідно до якої елементи мінерального живлення надходять у рослини разом з водою на основі осмотичних і дифузійних закономірностей. Вважалося, що речовини поглинаються рослиною в тих же кількостях і співвідношеннях, у яких вони знаходяться в ґрунтовому розчині. Було встановлено, що процеси поглинання води й елементів мінерального живлення в широких межах незалежні одне від одного. Вода необхідна як розчинник речовин, у розчиненому стані окремі елементи пересуваються по рослині, але поглинання речовин рослиною відбувається вибірково, що може цілком змінювати співвідношення поглинених речовин у порівнянні з тими, які є в зовнішньому розчині. Це дуже важливе принципове питання фізіології кореневого живлення рослин.
Експерименти цілком підтверджують теоретичний висновок про незалежність процесів поглинання солей і води кореневими системами. Д А. Сабінін (1955) [8] приводить три ряди фактів, що є підставою для твердження про незалежності цих процесів.
По-перше, не існує прямого зв'язку між кількістю транспірованої рослинами води і кількістю солей, поглинених з розчину, що оточує кореневі системи. Установлено, що навіть при слабкій транспірації (11 відносних одиниць) відбувалося інтенсивне поглинання солей (50 відносних одиниць). Відзначено, що при більшій транспірації спостерігається деяке посилення поглинання солей, але воно є дуже невеликим, що ледь виходить за межі похибки методу обліку поглинання солей.
Другий ряд факторів, що свідчать про відсутність зв'язку між поглинанням води і розчинених речовин із середовища, що оточує корені, це дані про одночасний рух іонів солей і води через кореневі системи в протилежних напрямках. При розгляді видільної функції коренів відзначалося, що з кореневих систем серед інших речовин виділяються в зовнішнє середовище різні іони. Наприклад, при рН < 6,0 з коренів злаків, вирощених у водяній культурі, виділяється кальцій. При визначених значеннях рН на світлі в умовах інтенсивної транспірації відбувається виділення сульфат- і фосфат-іонів.
Третій ряд факторів, що обґрунтовують представлення про незалежність поглинання іонів коренями від поглинання води, складають результати досвідів по засвоєнню кореневими системами іонів із ґрунту.
Завдяки роботам ґрунтознавців і фізіологів стало відомо, що живильні речовини з ґрунту в корені надходять переважно у формі іонів, чи присутніх у розчині, чи адсорбованих частками. Поглинання іонів здійснює головним чином молода (зростаюча) частина коренів. Існує кілька шляхів, що забезпечують сталість контактування коренів з елементами харчування. По-перше, це досягається завдяки активному пошуку необхідних іонів самою рослиною: збільшенню довжини коренів і освоєнню нової товщі ґрунту. Так здійснюється перехоплення елементів харчування. По-друге, іони надходять у корені з масовим струмом, що виникає в ґрунті в результаті транспірації води рослинами. По-третє, іони пересуваються з ґрунту убік коренів дифузно по градієнті концентрації [8].
Пайова участь кожного з перерахованих шляхів доставки іонів до коренів у залежності від умов може істотно мінятися. Так, доставка багатьох елементів-біофілів до коренів здійснюється переважно масовим потоком. Однак це можливо тільки при їхньому значному змісті в ґрунтовому розчині. Якщо ґрунтовий розчин бідний елементами харчування, то відбувається обмін іонами між клітками епідермісу і частками ґрунту. Обмін може чи відбуватися безпосередньо між поверхнями чи клітки частки, чи в результаті переходу іонів у ґрунтовий розчин.
Відповідно до сучасних представлень, на першому етапі поглинання елементів мінерального харчування значну роль грає їхня адсорбція на поверхні кліток і тканин. Перша протікає за рахунок електричних сил адсорбуючої поверхні, друга - за рахунок взаємодії з зарядами амфотерних з'єднань протоплазми. Торкаючись питання про значення адсорбції в процесах харчування рослин, слід зазначити роботи Д А. Сабініна (1940), И. И. Колосова (1962) [12]. Автори вказували, що розгляд процесу надходження речовин у клітину повинен починатися з ефекту взаємодії оболонок рослинних клітин з іонами зовнішнього середовища, і досить чітко сформулювали уявлення про клітинну стінку як про іонообмінну фазу.
Значна інформація про роль оболонки в первинному поглинанні іонів була отримана в роботах, присвячених питанню локалізації так званого вільного простору. Д Б. Вахмістров (1969) довів, що вільний простір локалізований у клітинній оболонці і не поширюється на цитоплазму. Цей висновок прийшов на зміну раніше пануючим уявленням, згідно яким основним місцем адсорбції іонів була протоплазма.
Ряд досвідів, виконаних на ізольованих клітинних оболонках позбавлених слідів цитоплазми, показав їх високу адсорбційну ємність.
Таким чином, сорбційні властивості клітинної оболонки повинні значно впливати на процес поглинання іонів рослинною клітиною. Припускають, зокрема, що в результаті адсорбції при дуже низьких іонних концентраціях відбувається значне концентрування речовин на фазовій границі клітина/зовнішній розчин. Показано, що клітинна стінка, як перший бар'єр на шляху проникнення елементів мінерального живлення, є слабкокисла катіонообмінна мембрана, матриця якої утворена целюлозою і несе певну кількість карбоксильних груп, що зв'язують катіони. Притягування до клітинної стінки позитивно заряджених часток збільшує концентрацію розчинних речовин, що приводить до підтримки в клітинній стінці більш високого осмотичного тиску, ніж у розчині.
Ключову роль у здійсненні контролю за рухом іонів із клітини в клітину відіграє плазмалема. Для елементів мінерального живлення вона служить просто бар'єром, що обмежує їх рух по градієнту концентрацій. Однак для деяких іонів роль плазмалеми більш специфічна. У цих випадках у мембранах включаються механізми, що полегшують рух іонів через мембрану по градієнту їх концентрацій. Це відбувається тоді, коли клітини активно накопичують які-небудь іони, концентрація яких повинна підтримуватися на низькому рівні. При такому активному транспорті іонів через мембрану витрачається енергія, накопичена у формі АТФ.
Отже, по своєму відношенню до енергетичних процесів транспортні системи рослин поділяють на пасивні й активні механізми. Пасивні механізми приводять лише до прискорення вирівнювання концентрації речовин у зовнішнім середовищі і у внутрішньому об`ємі клітин. Вважається, що рушійною силою такого процесу є концентраційний градієнт, і тому передбачається, що перенос, що є власне кажучи полегшеною дифузією, відбувається без додаткової витрати енергії.
1.4 Фізіологічні основи використання мінеральних добрив
Використання мінеральних добрив — основний засіб підвищення врожайності сільськогосподарських культур. За рахунок азоту, фосфору, калію та інших дефіцитних у землеробстві елементів, які містяться у відповідних типах мінеральних добрив, культурні рослини краще використовують енергію Сонця і ґрунтово-кліматичні фактори, що дає змогу одержувати додаткові врожаї. Нестачу цих елементів неможливо замінити ніякими іншими агротехнічними заходами.
Ефективність добрив залежить від потреб рослин у поживних елементах і здатності ґрунту задовольняти ці потреби. Таку взаємозалежність образно виразив Д. М. Прянишников [9] у вигляді трикутника, де у вершинах кутів розташовуються рослина — грунт — добрива, причому рослина розміщена у верхньому куті. Цим підкреслюється, що рослина і її врожайність — основа всіх проблем економічних і біологічних наук у практиці сільського господарства. Існують три загальноприйняті правила діагностики живлення.
• Впродовж вегетаційного періоду контролюють ступінь забезпечення посіву майбутнього врожаю основними елементами живлення. Основою діагностики живлення є хімічний склад рослин протягом вегетації. Одночасно з хімічним аналізом рослин слід враховувати етапи їхнього росту і розвитку.
• Визначають кілька поживних елементів, причому не менше трьох основних — азот, фосфор, калій.
• Зіставлення даних хімічної діагностики з урахуванням особливостей росту рослин та кліматичними умовами й агротехнікою.
Рослинна діагностика не замінює ґрунтових аналізів, а слугує для глибшого розуміння забезпечення рослин поживними речовинами в конкретних умовах їх вирощування.
Це дає змогу уточнити необхідний і ефективніший склад виду добрив. Облік винесення основних поживних елементів (азоту, фосфору, калію) сільськогосподарськими культурами — один з найважливіших показників, необхідних для встановлення раціональних доз добрив.
Показники винесення поживних речовин польовими культурами відображають зональний характер, що зумовлюється сортовими особливостями культур, зміною умов вирощування та зоною поширення окремих культур. Кількість доступних для рослин поживних речовин у ґрунті залежить також і від кількості внесених добрив. Тому в інтенсивних технологіях землеробства саме добривам належить основна функція створення в ґрунті оптимальних гармонійних співвідношень між елементами живлення [9].
Для визначення доз треба враховувати неврівноважене співвідношення між поживними речовинами ґрунту і вносити поправки в дози застосовуваних добрив, щоб привести кількісне співвідношення N : Р: К у ґрунті у відповідність до потреб кожної культури. У практиці землеробства найчастіше доводиться мати справу з азотними, фосфорними та калійними добривами.
Азотні добрива характеризуються високою ефективністю в усіх ґрунтово-кліматичних зонах. За підрахунком відомого агрохіміка О. В. Петербурзького [9], 1 кг азоту міндобрив за високої агротехніки забезпечує приріст урожаю зерна 20 кг/га. Залежно від форми азоту азотні мінеральні добрива поділяють на чотири групи:
· аміачні (азот міститься у формі аміаку — амоній сульфат, амоній хлорид, аміачна вода);
· нітратні (аніон нітратної кислоти — натрієва і кальцієва селітра);
· аміачно-нітратні (аміачна і вапняно-аміачна селітра,