Курсовая работа: Генетика лиственницы сибирской
5. географическую
6. гибридогенную
7. эндогенную
Для генетических исследований важное значение имеют два научных открытия Н.И. Вавилова:
1. Теория вида как системы
2. Теория параллельной внутривидовой изменчивости (закон гомологических рядов)
Сравнивая изменчивость внутри разных родов, он обнаружил параллелизм повторяемости процессов. Одни и те же признаки повторяются в разных видах и родах
3.1 Изменчивость генеративных органов
3.1.1 Длина шишек
Длина зрелых женских шишек – один из важнейших признаков при изучении систематики и внутривидовой изменчивости лиственниц. По данным В.Н. Сукачева, длина шишек имеет и филогенетическое значение: крупные шишки должны рассматриваться как признак более древний, мелкие – как филогенетически более молодой. В то же время этот признак очень изменчив, причем факторами его изменчивости являются не только генетические особенности отдельных деревьев и популяций, но и экологические условия: почвенные, погодные и т.п. По мнению Н.В. Дылиса (1961), генетические особенности деревьев в изменчивости длины шишек имеют большее значение, чем экологические факторы.
Изменчивость длины шишек в пределах дерева (эндогенная изменчивость) незначительна, коэффициенты вариации С=5-18%. Такие показатели, по С.А. Мамаеву (1969), отражают низкий и средний уровни изменчивости.
Наибольшая длина шишек у лиственницы сибирской у восточных пределов её расположения выявлена в Среднем Приангарье (Кежма), средняя длина для популяции – 39 мм.
Минимальная длина шишек у лиственницы сибирской у восточной границы её ареала отмечена в низовьях Нижней Тунгуски (с. Туруханск), средняя длина для популяции – 19 мм.2. Ширина шишек
Данный признак – один из самых не устойчивых, так как он зависит не только от генетических и экологических факторов формирования шишки, но и от степени раскрытия её чешуй, обусловленной в свою очередь, целым рядом причин, в том числе и погодными условиями во время взятия образцов. Ширина шишек отличается большой сезонной изменчивостью (до 8-9мм), в отдельные годы с преимущественно дождливым и холодным летом ширина значительно уменьшается, причем не только у отдельных деревьев, но и в целом в популяции (Онучин, 1962).
Максимальная ширина шишек у лиственницы сибирской у восточных пределов ее распространения выявлена в Среднем Приангарье, средняя ширина для популяции – 40мм. Минимальная ширина – на юго-западном побережье Байкала – 15мм (Милютин, 1971).
3.1.2 Число чешуй в шишке
Данный признак связан с длиной шишек. Эндогенная изменчивость числа чешуй характеризуется низким и средним уровнями изменчивости (С = 5-23%) и не имеет существенных различий у разных видов лиственниц. Средний коэффициент вариации числа чешуй в пределах популяции для сибирской лиственницы равен 11%. Различие в среднем число чешуй у отдельных деревьев в разные годы достигает 15-16 чешуй, но в среднем для популяции этот показатель более или менее стабилен из года в год.
Максимальное число чешуй шишек у сибирской лиственницы у восточных пределов её распространения отмечено в юго-западных районах Читинской области – 31. Минимальное число чешуй – в бассейне Подкаменной Тунгуски – 19 (Милютин, 1964).
3.1.3 Форма шишек
Исследования показали, что по форме шишек между лиственницами сибирской и даурской нет существенных различий. Форму шишек характеризовали как отношение их ширины к длине. Это отношение для сибирской лиственницы в среднем равно 0,81. При сравнительном изучении формы шишек выделяют только пять основных групп:
овальные – ширина значительно меньше длины и самая широкая часть расположена посередине;
яйцевидные – ширина меньше длины и самая широкая часть расположена ближе к основанию;
широкояйцевидные – длина шишек чуть больше ширины или равна ей и самая широкая часть расположена ближе к основанию;
шаровидные – длина шишек равна их ширине, и самая широкая часть находиться посередине;
сплюснуто-шаровидные – ширина всегда значительно больше длины.
По наблюдениям, на любом дереве основное количество шишек обычно тяготеет к какому-либо одному типу формы (Абаимов, Коропачинский, 1984).
Форма шишек зависит главным образом от географических факторов. В пределах сравнительно небольшого географического района популяции лиственницы имеют близкие значения формы шишек. Так, у лиственницы сибирской в двух насаждениях в районе пос. Закаменска отношение ширины шишек к их длине 0,77-0,78; в четырех насаждениях в верхнем течении Лены – 0,81-0,87, в двух насаждениях на юго-западном побережье Байкала – 0,66-0,68 и т.д. Произрастая, географически близко друг от друга, разные виды лиственниц не различаются по форме шишек
Степень изменчивости формы шишек прямо пропорциональна величине шишек, поэтому наиболее изменчива форма шишек у лиственницы сибирской, а наиболее стабильна – у даурской. Форма шишек является признаком довольно строго наследуемым, что доказано экспериментально (Круклис, Милютин, 1977).
3.1.4 Форма края семенной чешуи
В дендрологических описаниях видов и форм по очертанию верхнего края выделяют чешуи округлые, прямосрезанные, выемчатые и реже зазубренные (Абаимов, 1984). В популяциях сибирской лиственницы особи с круглыми чешуями составляют чаще всего 80-100%, до 20% представлено особями с прямыми и реже слабо выемчатыми чешуями. Однако наблюдаются отдельные популяции с иной встречаемостью этого признака. Например, одна из популяций сибирской лиственницы в бассейне Подкаменной Тунгуски представлена лишь на половину (46%) особями с круглыми чешуями, 35% имеют слабо выемчатые и 19% - прямые чешуи.
3.1.5 Опушенность семенной чешуи
Опушение семенных чешуй – важный признак для диагностирования видов лиственниц. Сибирская лиственница более полиморфна по этому признаку, так как степень опушенности неодинакова у различных особей. Все многообразие опушенности семенных чешуй шишек объединяется в несколько групп: очень сильное опушение – чешуи покрыты густым рыжим "войлочным" опушением; сильное – чешуи покрыты хорошо заметным рыжим опушением; среднее – чешуи от основания примерно до половины покрыты рыжеватыми волосками; слабое – рыжеватые волоски заметны лишь у основания чешуй; слабое белесое опушение – у основания чешуй видны редкие белесые волоски. Группы эти довольно условны и часто не имеют четких границ, но в какой-то мере они позволяют классифицировать степень опушенности чешуй.
Очень сильное опушение чаще всего встречается у сибирской лиственницы на юго-западном и юго-восточном побережье Байкала (22-52%). В значительно меньшем количестве (3-27%) такое опушение отмечено в четырех популяциях других районов.
Наиболее характерно для сибирской лиственницы сильное опушение чешуй: у 21 популяции из 25 изученных такое опушение отмечено у 70-100% всех деревьев.
Слабое и среднее опушение встречается редко (в 12 популяциях – до 20%, в четырех – отсутствует совершенно) (Круклис, Милютин, 1977).