Докладний аналіз різних факторів, що впливають на живі організми та угруповання їх, здійснюється в курсах екології та окремих біологічних дисциплін (ботаніки, зоології). Усі вони можуть виступати стосовно виду, що розселяється, або як позитивні, або як негативні. Територія (або акваторія) з негативними факторами середовища являє собою бар'єр, перешкоду для розселення. Територія (або акваторія) з позитивними факторами, навпаки, сприяє швидкому розселенню виду. При цьому в деяких випадках може йтись про мости (особливо часто мають на увазі мости суші при розселенні сухопутних тварин і рослин). Простір з комплексом як негативних, так і позитивних факторів може виступати як фільтр, що пропускає тільки якусь частину найбільш пристосованих форм.

Зміна кожного з параметрів навколишнього середовища, наприклад температури, з погляду впливу на життєдіяльність і, відповідно, на здатність до розселення проходить ряд етапів. Мінімальне або максимальне значення цього фактора обмежує поширення. В інтервалі між ними є зона оптимального значення цього параметру, яка найбільше сприяє цьому видові за інших однакових умов. Це застереження конче потрібне, бо в, конкретній обстановці діє комплекс різних факторів часто протилежної спрямованості. В результаті ареал якогось одного фактора в межах його оптимальних значень може бути зміщений щодо ареалу конкретного виду, а іноді і взагалі не збігатися з ним.

Мета роботи полягає в тому, що з`ясувати особливості геоботанічного районування територій України.

Завдання роботи:

1) проаналізувати роль факторів на геоботанічне районування територій;

2) розглянути закономірності районування територій України;

3) розглянути основні підходи до біоценотичного районування територій.

1. Вплив факторів на характер геоботанічного районування

1.1 Фактори поширення організмів

Весь набір факторів середовища утворює безліч можливих поєднань, і дослідження окремих «ізольованих» впливів часто є важким завданням для еколога. А нам важливо мати на увазі правило мінімуму, яке проголошує, що при певному мінімальному значенні якогось одного істотного для організму параметру навколишнього середовища зміни в сприятливий бік інших факторів уже не спричинюють очікуваного позитивного впливу. Першим цей принцип сформулював фізіолог рослин Лібіх, і його часто називають правилом мінімуму Лібіха. Справді, якщо, скажімо, вологість або температура впали нижче від якогось порогового значення, добрива або кількість світла вже не можуть позитивно вплинути на якийсь організм. Коли в межах оптимальних температур солоність води впаде нижче від якогось рівня, корали не зможуть існувати, і, навпаки, за сприятливої солоності вони майже не виходять за межі тропічних вод при зниженні температури.

Щоправда, правило мінімуму аж ніяк не абсолютне. Ряд факторів може компенсувати негативний вплив інших у межах деяких амплітуд. Так, наприклад, північні елементи фауни і флори, рухаючись на південь, часто затримуються в заболочених, вологих умовах. Південні елементи, рухаючись на північ, часто поселяються на легших (піщаних) ґрунтах або в більш карбонатних умовах, на виходах вапняків або крейди. Такі переміщення відомі як правило зміни стації, або як принцип екологічного еквіваленту.

Фактори середовища можна класифікувати з різних позицій. Для біогеографічних цілей найважливіші умови тепла і вологи для наземних угруповань, умови сольового складу і забезпеченості киснем – для водних угруповань. Інакше кажучи, гігротермічний і геохімічний режими – визначальні, найважливіші показники, відповідальні за різноманітність живої природи. Можна виділяти фактори за різними компонентами ландшафту (клімат, ґрунти, рельєф, біотичні угруповання). Особливе місце посідають фактори історичні, коріння яких сягає в геологічну історію як території, так і конкретних таксонів представлених тут організмів. Біотичні фактори найчастіше виявляються в результаті таких процесів, як конкуренція, симбіоз, антибіоз тощо. В останні тисячоліття з'явився новий могутній фактор – діяльність людини.

Біотичні фактори впливають не тільки через різні безпосередні взаємодії різних видів організмів. Дуже часто вони мають побічний характер, впливаючи звичайно через трансформації середовища життя (включаючи зміни абіотичних факторів). Організми, які помітно змінюють середовище свого життя і тим впливають на інших членів угруповання, називають едифікаторами. Так, у ялинниках едифікатором є той чи інший вид ялини, в сосняках – сосни І т. ін. Таким чином, часто (хоч і не завжди) едифікатор панує щодо своєї загальної маси або чисельності на одиницю площі та обсягу відповідного угруповання. Інакше кажучи, едифікатори часто є водночас і домінантами за ознакою сумарної біомаси або чисельності.

Основні фактори середовища передусім (принаймні для наземних угруповань) визначаються зональністю в розподілі температур та опадів по земній кулі. Як відомо, результатом цього є природні зони, що змінюють одна одну в міру віддалення від екватора. Важлива також довготна провінціальність, яка зумовлює ступінь континентальності клімату. Велике ускладнення? в ідеальну картину вносять, звичайно, гірські кряжі, співвідношення площ суші і морів тощо. В горах також виражена зональність, яку звичайно називають висотною поясністю. У південних горах у найзагальнішому вигляді іноді можна виявити аналогію висотних поясів з широтними зонами, хоч ці аналогії все-таки досить обмежені принципово різною сезонністю таких факторів, як режими освітленості, температур, а іноді й вологості. На загальному тлі зональних змін факторів середовища проявляються також так звані екстразональні та інтразональні впливи, зумовлені наявністю гірських підвищень, міжгірних улоговин, заболочених низин, різною експозицією схилів тощо.

Зональні умови найбільше виражені на плоских міжріччях в межах невеликих абсолютних висот (до кількох сотень метрів), в межах «середніх» едафічних норм (виключаючи погано дреновані, занадто засолені, карбонатні, піщані та інші місця). Такі умови прийнято називати плакорними. Проте є і різні умови, що відрізняються від плакорних, передусім у долинах річок і озер. Такі умови називають інтразональними. Інтразональні угруповання в жодній зоні не утворюють зональних (плакорних) біоценозів (це вузьке розуміння терміну) або виходять на плакор в інших (звичайно сусідніх) зонах, використовуючі* інтразональні місця життя як сховища в межах несприятливої для них зони (долинні діброви в степовій зоні, що виходять на плакор далі на північ). В останньому випадку іноді вживають термін «екстразональні угруповання». Тут по суті маємо справу з проявом правила зміни стацій (місць життя), про яке згадувалось раніше.

Іноді вживають також поняття про азональні угруповання, поширені в межах різних зон у вигляді окремих ділянок, які ближче одна до одної, ніж до сусідніх плакорних місцезнаходжень. Такі, наприклад, угруповання пляжів морських та озерних узбереж, деякі, мілководдя, болота тощо. Проте тут все-таки краще говорити про інтразональні угруповання.

Природно, що в усіх випадках застосування наведених термінів ніхто не заперечує впливу власне зональних гігротермічних факторів, однак вони виявляються дуже трансформованим» (іноді компенсованими) едафічними (ґрунтовими), геоморфологічними, гідрологічними та іншими місцевими і мало пов'язаним» з зональністю факторами середовища.

Нарешті, повертаючись до історичних факторів, що впливають на розподіл організмів по поверхні Землі, можна визначити їх як комплекс передусім екологічних факторів, які діяли в минулому. Внаслідок дії цих факторів деякі організми натрапляли на відповідні перешкоди (бар'єри) для поширення, або, навпаки, могли скористатися мостами поширення. Усе це призвело до ускладнення сучасного поширення живих істот, зрозуміти яке можна тільки з урахуванням комплексу палеогеографічних факторів. Ці фактори й привели до добре вираженої біогеографічної регіональності» яка добре виявляється при порівнянні різних континентів, що лежать у межах схожих зональних умов. Біогеографові залишається тільки розшифрувати цей циклопічний експеримент, що поставлений природою і триває вже кілька мільярдів років.

1.2 Конфігурація і структура ареалу

В межах ареалу будь-якого виду не весь простір рівномірно й суцільно заповнений відповідними організмами. В одних частинах ареалу їх концентрується більше, в інших їх менше або взагалі немає. Відсутність представників певного виду на якійсь ділянці ареалу може бути тимчасовою і випадковою, тимчасовою і закономірною (наприклад, при відлітанні птахів з місць гніздування). Вона може бути й постійною, пов'язаною це з тим, що придатних для виду місць життя на цій ділянці немає. В останньому випадку при зображенні точного ареалу в достатньому масштабі всередині основного контура місця поширення виявиться лакуна, «дірка», що відповідає цій постійно незаселеній ділянці. В разі достатності вихідних даних з укрупненням масштабу зображуваної на карті території кількість таких «дірок» збільшується, ареал набуває вигляду мережива з складним неправильним візерунком. Цей візерунок ще більше ускладнюється, якщо зобразити відповідними способами (наприклад, штриховкою різної інтенсивності) ще й чисельність виду всередині ареалу. Саме таке «мереживо ареалу» відображує реальну ситуацію в природі.

Припустимо, однак, що з часом загальна чисельність виду в межах ареалу рівномірно і повсюдно зменшується. Місця з високою щільністю перетворяться на місця з середньою щільністю, ділянки з низькою щільністю виявляються взагалі ненаселеними і т. ін. Що ж буде? «Мереживо» почне тоншати, розповзатись на окремі шматки. Ареал із суцільного перетворюється в переривчастий, розірваний, диз'юнктивний. Різні частини диз'юнктивного ареалу до того обособлені, що обмін особинами між ними звичайно повністю припиняється. Деякі винятки можуть бути в добре літаючих птахів і комах, але й вони порівняно рідкі.

Для більшості рослин і тварин відрив частини ареалу на 100 км і більше від основної частини призводить до такої ізоляції, утворення диз'юнктивних ареалів. Більше того, у деяких організмів цілком достатньою відстанню для незалежного (в генетичному розумінні) дальшого розвитку можуть стати і кілька сотень метрів» – коли є перешкоди (наприклад, широка річка або морська протока).

Коли не мати на увазі якусь спеціальну мету, то для зображення ареалів найбільше підходять дрібномасштабні карти (менше 1: 1 000 000, найчастіше від 1: 10 000 000 до 1:50 000 000). На карті масштабу 1:10 000 000 розрив в ареалі на 100 км має розмір 1 см, і цього цілком досить для наочного показу особливостей поширення на великих територіях.

Звичайне і найпростіше зображення ареалів – оконтурювання області поширення виду, іншого таксону або угруповання лінією, заштриховка або заливка цієї області. Нерідко застосовують і значковий метод – нанесення на карту конкретних місцезнаходжень, а також поєднання цього методу з оконтурюванням. Значно рідше вдається показати внутрішню структуру ареалу виду з виділенням ділянок різного рівня чисельності. Для цього потрібні дані про кількість цього виду в різних місцях життя і дані (картографічні) про розподіл їх по площі ареалу.

Ареали родів на інших вищих порівняно з видом таксонів, природно, будують при складанні ареалів усіх видів, що входять до відповідної систематичної категорії. Показ у межах родових, родинних на інших ареалів ділянок різної видової насиченості дає багато додаткової інформації. Зокрема, тут виявляється географічна приуроченість центрів видової різноманітності, осередки скупчення найдавніших видів, території з розвитком молодих видів тощо. Нерідко центри видової різноманітності, збігаються в зовсім різних груп організмів, що також можна показати у вигляді відповідних картосхем, які дають багато матеріалу для роздумів.

Ареали різних таксонів або різних угруповань з часом змінюються. Ці зміни пов'язані з загальними процесами філогенезу (включаючи філоценогенез – історичний розвиток угруповань), зі змінами обрисів суші і моря, лісів і пустинь, з ростом і руйнуванням гір, коливаннями клімату. Дуже впливає на обриси і особливо на структуру ареалів діяльність людини.

Поширення організмів завжди відповідає їхнім вимогам до умов середовища. У невідповідних умовах вони не можуть вижити й залишити потомства. Разом з тим дуже часто той чи інший вид заселяє тільки частину (іноді – дуже малу частину) території з відповідними для його життя умовами. Ця відповідна область являє собою потенціальний ареал, заселити який видові не дають змоги якісь перешкоди – площі суші або акваторії з несприятливими екологічними умовами. Перешкоди можуть створюватися й іншими організмами з вищою конкурентною здатністю.

Подолавши одного разу перешкоду, вид може розселитися на нову територію, розширити свій ареал. Часто подолання перешкод відбувається з допомогою людини в результаті свідомої або випадкової акліматизації.

Перетворення фактичного ареалу в бік його збігу з ареалом потенціальним приводить до того, що в одному місці (в умовах симпатрії) трапляються схожі щодо вимог та життєвих ресурсів середовища організми. Це, в свою чергу, супроводиться конкуренцією за такі ресурси і може закінчитись повною «перемогою» одного виду і вимиранням іншого. Отже, розселення видів, «ломка бар'єрів» (десегрегація) супроводяться одночасним зменшенням видової різноманітності в межах усієї нашої біосфери. Загальний генетичний фонд планети збіднюється. Саме тому з наукових позицій треба всіляко вітати заходи для реакліматизації (тобто відновлення ареалу, що існував недавно) і, як правило, не допускати акліматизації, тобто завезення екзотичних для певної території видів.

Ареали можуть з часом збільшуватись, можуть і зменшуватись. Область первинного виникнення виду–первинний ареал – може тому бути в межах якоїсь частини сучасного ареалу, але може бути й поза його межами. Тому території підвищеної видової різноманітності зовсім не завжди збігаються з осередками походження цих видів. Нерідко такі території по суті тільки «осередки виживання», рефугіуми, сховища. До того ж становлення виду може відбуватись на дуже великих площах, однорідних щодо умов середовища, і тільки потім первинний ареал може зменшитись. Саме такі редукційні процеси і були найхарактернішими для останнього періоду геологічної історії, особливо з кінця неогену. Усе це не дає змоги у більшості випадків без додаткових палеогеографічних даних упевнено показати обриси первинного ареалу або ж центр географічного походження виду і тим більше вищих таксонів.

Треба чітко уявляти собі, що просторово-часова динаміка ареалів у кінцевому підсумку визначається відповідними змінами в популяціях виду. Коливання загального поголів'я популяції – результат зміни співвідношення в інтенсивності розмноження і смертності. Коли зрушення спрямоване в бік розмноження, щільність популяції збільшується. Це, в свою чергу, приводить до появи тенденції до розселення «надлишку» особин у периферичні ділянки. Останні звичайно мають такі умови існування, які не забезпечують позитивного балансу тільки за рахунок розмноження. Наші міркування приводять, таким чином, ось до якого висновку. Всередині ареалу виду звичайно є три зони з різним характером динаміки чисельності. В зоні оптимуму, яка часто (хоч і не завжди) міститься поблизу центра ареалу, переважає позитивний баланс чисельності, і надлишок особин розселяється. У зоні песимуму, яка звичайно приурочена до периферії ареалу, спостерігається негативний баланс, і рівень чисельності підтримується в значній частині за рахунок іммігрантів. У проміжній зоні баланс близький до нуля в середньому за багато років. В окремі роки він може виходити за цей рівень у негативний або позитивний бік. Якщо на більшій частині ареалу почне переважати позитивний баланс, ареал може розширюватись. У протилежній ситуації він звужується. Цей процес називають пульсацією ареалу. Така пульсація дуже звичайна тоді, коли межа ареалу не збігається з якимсь різким фізичним рубежем (гірський хребет, водна перешкода тощо). Так, у рівнинних областях степового характеру найменші зміни в вологості (засуха або ж, навпаки, підвищені опади) призводять до того, що межі ареалів багатьох птахів пульсують на відстані десятків і навіть сотень кілометрів. Ясна річ, інші організми можуть мати значно більші періоди таких пульсацій, пов'язані, наприклад, з циклами сонячної активності, в сотні і тисячі років (це приводить до відповідних циклів у розподілі опадів).

Співвідношення площ названих трьох зон може дуже змінюватись. Звичайно більша частина ареалу має врівноважений баланс, близький до нуля. В разі обмеження ареалу жорсткими рамками фізичних перешкод (наприклад, озеро, гірський масив, острів, міжгірна улоговина) практично вся його площа буває зайнята такою нейтральною зоною популяційного балансу. Однак здебільшого має місце все таки чітко виражений поділ на зону оптимуму, нейтральну зону і зону песимуму. Біля самої межі ареалу трапляються тільки рідкі особини, які не залишають життєздатного потомства.

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--