Курсовая работа: Історія селекційної роботи по виведенню нових сортів м’якої озимої пшениці
Листки пшениці з'являються із верхнього шару меристеми конуса наростання. Вони розділяються на прикореневі й стеблові. Всі стеблові листки закладаються на другому етапі органогенезу до початку диференціації колоса, тобто до переходу конуса наростання пагона до третього етапу органогенезу. Ріст листків, процеси диференціації їх тканин, які супроводжуються розвитком листкових пластинок, відбуваються у період від появи сходів і до дев'ятого етапу органогенезу, коли рослини цвітуть і запліднюються.
На головному пагоні у більшості сортів озимої пшениці закладається 8-10 листків, на бокових – на 1-3 менше.
Результати багатьох наукових досліджень свідчать, що розміри листкових пластинок, період їх фотосинтетичної діяльності істотно впливають на формування сухої маси рослини і врожай зерна. Продуктивність роботи одиниці листкової поверхні на III, IV, VIII, і особливо на І етапах органогенезу, значно вища у високопродуктивних сортів. Високоврожайні сорти пшениці відзначаються більш високим вмістом хлорофілу на одиницю площі листкової поверхні, а максимальна кількість цієї сполуки знаходиться в листах верхніх ярусів.
Колос. Суцвіття у пшениці – колос, який складається із багатоступінчастого стержня і колосків. На кожному виступі колосового стержня розміщується по одному колоску. Колосок складається із двох симетрично розташованих широких колоскових лусочок, які мають зовнішню (нижню) і внутрішню (верхню) жилку; збоку розташований кіль, колосковий (кільовий) зубець і плече. Поміж колосковими лусочками в суворій послідовності розташовані квітки, вони двостатеві, однодомні. За способом запилення пшениця належить до самозапильних рослин. В умовах жаркої і сухої погоди, особливо на півдні України, може відбуватися і перехресне запилення. Кожна квітка у пшениці з двох боків прикривається двома квітковими лусочками — зовнішньою і внутрішньою. Зовнішня лусочка в остистих сортів має остюк, у безостих – остюковий відросток; внутрішня лусочка має два кіля. Поміж зовнішньою і внутрішньою квітковими лусочками знаходяться найважливіші частини квітки – пестик і три тичинки. В кожному колоску є по 2-5 і більше квіток, з яких верхні 1-2 квітки в більшості не зав'язують зерен. У добрих умовах розвитку (велика площа живлення, оптимальна забезпеченість ґрунту азотом тощо) у кожному колоску може закладатися до 11 квіток і до 8-9 зерен.
За формою колосся пшеницю м'яку розділяють на три типи: веретеноподібні, призматичні й булавоподібні. Довжина колоса, інші морфо структурні елементи продуктивності (кількість колосків і зерен у колосі) істотно змінюються залежно від умов вирощування.
Колір колоскових лусочок буває білим або червоним, а остюків – червоним, білим чи чорним.
Зернівка. Плід пшениці – зернівка, яку в агрономічній практиці називають зерном. У зернівці розрізняють власне сім'я (зернину), яке складається із зародка, ендосперму і насінної оболонки. Зародок складається із щитка, який з'єднує його з ендоспермом, бруньки і зачаткових кореневих пагорків. Зародкова брунька насінини має конус наростання, первинного зачаткового стебла і зародкових листків, які закривають у вигляді ковпачка конус наростання. Решта зернівки наповнена борошнистим ендоспермом, в якому містяться запасні поживні речовини. У ендоспермі виділяється зовнішній шар – алейроновий, який складається із одного ряду клітин і в якому майже немає крохмалю і, власне ендосперм, клітини якого містять крохмальні зернини. Проміжки між крохмальними зернинами заповнюються білковими речовинами.
Розміри зернівок сильно змінюються залежно від сорту і умов вирощування. Довжина їх коливається від 4 до 9 мм, ширина – від 0,8 до 2,2 і товщина – від 1,5 до 3,5 мм. Розрізняються вони також і за масою: від 20 до 90 мг.
2.3 Біологічні особливості
Удосконалення технології вирощування озимої пшениці підвищило значення сорту з його комплексом корисних у господарчому відношенні біологічних ознак. Селекція на високий потенціал продуктивності повинна враховувати можливості цього потенціалу в конкретних агроекономічних умовах. Введення в нові сорти генів карликовості не тільки змінило архітектоніку рослин, підвищило їх стійкість проти вилягання та господарський коефіцієнт, але й суттєво вплинуло на ряд життєвизначальних фізіологічних функцій рослинного організму: збільшило завантаженість на фотосинтетичний апарат, знизило фізіологічно активну масу коріння, зменшило пристосованість до несприятливих умов середовища, стійкість проти хвороб, білковість зерна тощо. Всі ці фактори призвели до зниження гомеостатичності продукційного процесу у нових сортів озимої пшениці, незважаючи на його збільшений потенціал.
Підвищення пластичності нових сортів, їх стійкості проти несприятливих умов середовища і хвороб, чутливості до удосконалення агрофону, а в кінцевому підсумку і стабілізація врожаїв постає як найактуальніша проблема селекції і рослинництва. Вирішення цієї проблеми неможливе без з'ясування біологічних особливостей, закономірностей росту та розвитку і, у кінцевому підсумку, фізіологічних механізмів реалізації потенціалу продуктивності сортів озимої пшениці з онтогенічної точки зору. Онтогенез озимої пшениці з точки зору продукційного процесу можна поділити на два взаємопов'язаних етапи: у перший з них формується сам потенціал урожайності, а в другий – здійснюється його реалізація. Відповідно до цього, на ранніх етапах органогенезу метаболізм рослини озимої пшениці мусить забезпечити з одного боку формування «стартових» параметрів елементів продуктивності та їх дальший повноцінний розвиток, а з іншого боку — успішну зимівлю рослини. На пізніших етапах органогенезу первісне значення у метаболізмі належить донорно-акцепторним механізмам. Ключовими в успішному проходженні ранніх етапів органогенезу будуть яровизаційні зміни, що визначають не тільки перехід озимих до генеративного розвитку, але й до формування часто обмежуючих урожай властивостей, як морозо- та зимостійкість. З цим же етапом органогенезу пов'язане і формування «стартових» параметрів елементів продуктивності озимої пшениці, понад усе – розвиток фотосинтетичного апарату та закладання структурних новоутворень конуса наростання, а також їх майбутній успішний розвиток.
Дослідження яровизації з точки зору її метаболізму, проведене В.І. Бабенко та С.В. Бірюковим із співробітниками у 1967-1974 рр., показало, що різні генотипи озимої пшениці мають широкий діапазон можливостей пристосування для здійснення яровизації у різних температурно-світлових умовах вегетації. Зокрема, сорти типу Одеська 16, Алабаська, Миронівська 808 та інші, що мають, до речі, підвищену морозостійкість, здатні яровизуватися не тільки на холоді, але й при задовільно підвищених температурах ( + 16... + 18 °С) на короткому (8-9 год.) дні. Сорт Безоста 1, а також усі сорти, що створені за участю Безостої 1, яровизуються тільки при знижених температурах. Ці особливості пов'язані з різною фотоперіодичною чутливістю сортів, їх здатністю зберігати ростові функції в умовах короткого дня, який не тільки сприяє нагромадженню метаболітів, але й визначає різні шляхи їх використання, докорінно змінюючи характер протікання яровизації. Про це свідчать спостереження В.І. Разумова (1966), Д.А. Долгушина та ін. (1968), які показали, що серед декількох сортів озимої пшениці, що яровизувались при короткому дні, найбільший приріст листкових пластин та інтенсивність дихання їх тканин були у Безостої 1. Пізніше Д.А. Долгушин (1980, 1983) встановив, що нездатність яровизуватися при короткому дні в теплі з'явилася в озимих сортів від ярих пшениць південного ареалу походження і разом з цією здатністю південні рослини передали озимим сортам більш інтенсивні продукційні процеси. Вивчення вуглеводно-азотного та нуклеїнового метаболізму при яровизації озимих (Бірюков С. В., 1968; Бірюков С. В., Комарова В. П., 1972) показало неоднорідність процесу яровизації. Для першої його половини (15-30 днів) характерне посилення синтезу олігосахаридів, вільних амінокислот (глютаміну, глютамінової кислоти, проліну) та нагромадження РНК. Для заключної фази яровизації, яка протікає на базі підвищеної кількості метаболітів, характерна конформаційна перебудова білкового комплексу, що зумовлює підвищення реакційної здатності та зростання біологічної активності білків, зсунення піку активності від кислої до лужної РНК-ази, збільшення питомої маси ДНК.
З'ясування природи процесів яровизації дало можливість розробити прийоми інтенсифікації цих процесів і тим самим прискорити їх протікання при специфічних умовах вирощування озимих в умовах фітотрону. Крім того, виявлена спільність більшості рис метаболізму рослин, що яровизуються та загартовуються. Хоч селекціонерів здавна приваблювали озимо-ярі гібриди для створення більш продуктивних сортів, але при зменшеній здатності до загартовування у зв'язку з проходженням яровизації та, як наслідок, прагнення збільшити період яровизації у нових генотипів, ставили під сумнів використання озимо-ярих гібридів і поєднання високої продуктивності з морозо- та зимостійкістю нових сортів. Дослідженнями С. В. Бірюкова та В.І. Бабенка (1971, 1973, 1974) показано, що явище яровизації не призводить рослину до втрати здатності формувати глибокий гарт. Ця втрата пов'язана з відновленням інтенсивних ростових процесів та початком активної диференціації точок росту, зумовлених, поряд з підвищенням температури і збільшенням тривалості дня. Цими ж дослідженнями показано, що рівень нагромадження метаболітів вуглеводно-азотистого та нуклеїнового обміну у протоплазмі клітин ще не забезпечує високої морозостійкості озимої пшениці. Дуже важлива спрямованість використання цих метаболітів, у зв’язку з чим особливе значення надається врахуванню онтогенетичного стану організму та дії регуляторних факторів. Значний інтерес для оцінки генотипів має показник стабільності ростових функцій (абсолютна – РАС та відносна РОС швидкості росту) первинного листка у контрастних (тепло - холод) умовах вирощування. Ці показники росту рекомендовані до вивчення Міжнародною комплексною програмою по біопродуктивності та фотосинтезу, яка виконується під егідою Програми ООН по навколишньому середовищу (ЮНЕП – 1985), як показники, що мають високий ступінь спадкування і достатньо точно характеризують властивості генотипу. Нами рекомендовано використовувати короткочасну дію холоду (2 дні, температура +2...+ 4 °С), що не виключає стан спокою цього організму, але чітко реєструється за зміною ростових функцій первинного листка. Стабільність ростових функцій виражали у процентному відношенні РАС чи РОС листка на холоді та в теплі. Аналіз 25 сортів озимої і 3 сортів ярої пшениці показав значну генетичну варіабельність та зв'язок з морозостійкістю (г = 64,3 та 11,81, г = 0,97 та 0,98) показника стабільності РАС та РОС у мінливих температурних умовах вирощування.
Отже, як показник оцінки генотипу слід рекомендувати комплекс морфо-фізичних характеристик росту, їх відносну мінливість під впливом тих та інших факторів середовища у контрольованих умовах. Це дозволятиме не тільки одержувати ще один об'єктивний показник оцінки, але й поєднувати продуктивність (інтенсивний ріст) із стійкістю (входження у стан спокою) на оптимальному рівні.
Дослідження газообміну 8-10-денних паростків 10 сортів озимої пшениці в оптимальних умовах освітлення та температури хоч і виявили міжсортову різницю за інтенсивністю фотосинтезу та дихання, але будь-якого зв'язку цих показників з ознаками продуктивності чи стійкості знайти не вдалося. Проте показники адаптабельності фотосинтетичного апарату до мінливих умов освітлення та зниження температури, особливо у порівнянні схожих за архітектонікою сортів, можуть бути використані в розробці критеріїв такого важливого показника, як гомеостатичність сорту.
У формуванні сортових параметрів продукційного процесу важливу роль відіграє здатність генотипу засвоювати з тією чи іншою ефективністю елементи мінерального живлення, особливо азот. Ключовими ферментами у реалізації цієї властивості є нітратредуктаза та нітратвідновна активність пероксидази.
Встановлено (Бірюков С. В., Крестінков І. С, 1984), що високопродуктивні генотипи характеризуються переважно активністю НАД-Н2 - та НАДФ-Н2 - залежної нітратредуктази. Вона стимулюється підвищеною кількістю нітратів і підвищеними (+ 22... + 25 °С) температурами, а також червоним світлом. Екстенсивні генотипи характеризуються підвищеною пероксидазною нітратвідновною активністю, яка стимулюється зниженими (+ 2 °С) температурами та синім світлом; вона більш ефективно функціонує при більш низьких (5хКнопп) концентраціях нітратів у середовищі живлення. Між обома системами присутні конкурентно-компенсаційні взаємовідносини, що у кінцевому підсумку, забезпечує ефективність відновлення нітратів у різноманітних агроекологічних умовах вирощування та підвищення гомеостатичності генотипів. Ці дослідження дали можливість виділити, як механізм, два шляхи відновлення нітратів у рослин озимої пшениці, пояснити суперечність літературних даних про зворотний зв'язок між нітратредуктазною активністю та продуктивністю на ранніх етапах органогенезу і прямого зв'язку в період формування репродуктивних органів, коли умови вегетації максимально сприяють проявленню активності НРА та маскується чи пригнічується нітратвідновна активність пероксидази. Очевидне селекційне значення вияву таких закономірностей, а в програмах по селекції ячменю на стійкість проти кислотності ґрунту доведено ефективність добору за цими показниками.
До цього часу ми розглядали сортові особливості створення метаболічної і вегетативної бази потенціалу продуктивності озимої пшениці. Не менш важливі процеси реалізації цього потенціалу через урожай, здатність генотипу активно акумулювати суху речовину в господарчо-корисній частині врожаю.
Необхідно було з'ясувати характер наливання зернини сортів, що різняться за продуктивністю у польових умовах. Для порівняння приріст маси зерна по періодах виражали у процентах від найбільшого її значення, досягнутого тим чи іншим сортом; цим виключали вплив різної величини зерен. Досліджували 16 генотипів протягом 5 років.
Ці генотипи можна достатньо чітко розділити за типом наливання зерна на три групи:
1. 5 сортів, 60% високопродуктивних — з максимальною мобілізацією сухої речовини до зернини у першій половині періоду наливання (до 17-22 днів після цвітіння).
2. 6 сортів, 33,3 % високопродуктивних – з максимальною інтенсивністю наливання у другій його половині (25-32 дні та пізніше).
3. 5 сортів, 100% високопродуктивних – з інтенсивним, рівномірно зростаючим приростом сухої речовини протягом періоду наливання. Сорт Безоста 1 та його похідні характеризуються присутністю приросту навіть у фазі молочно-воскової стиглості.
Очевидно, що генотипи другої групи мають більшу імовірність потрапити під дію літньої посухи. В той же час генотипи першої групи можуть опинитися у більш вигідних умовах при літній посусі, але часто не встигають нагромадити достатньої маси зернини. Більш оптимальним є тип наливання достатньої тривалості з рівномірним розподілом приросту.
При врахуванні окремих даних по специфічності наливання визначали зміни кількості вуглеводів у процесі наливання.
Слід відзначити, що в період інтенсивного наливання (17- 22-й день) вміст запасних речовин ендосперму у високопродуктивних генотипів майже наполовину складався з метаболічно-активних вільних вуглеводів, а значення індексу цукру/крохмаль був у 1,5-2,5 рази вищим, ніж у низькопродуктивних генотипів. Підвищене значення цього індексу у даний період наливання можна застосовувати як діагностичну ознаку високопродуктивних і посухостійких генотипів в озимої пшениці у модельних та польових експериментах.
Переважна кількість метаболічно-активних вуглеводів в акцепторному органі (зернині) має відповідати високій синтетичній та експортуючій функції асиміляційних (донорних) органів. У свою чергу, інтенсивність синтетичних та експортуючих функцій асиміляційних органів регулюється через попит на асиміляти з боку акцептора, що і було продемонстровано нами у модельних експериментах.
Встановлено, що рівень утилізації екзогенної сахарози у сортів інтенсивного типу був значно вищим за рівень екстенсивних сортів. Ця тенденція особливо чітко проявлялася при високих (7,5 %) концентраціях сахарози у субстраті. В той же час продуктивні генотипи більш ефективно витрачають метаболіти на синтез одиниці сухої речовини. Вони відрізнялися переважно мобілізацією сахарози та сухих речовин в зернову частину колосу. Ці закономірності були підтверджені нами і в експериментах з радіоактивною міткою (Биль К.Я., Фоміна І.О. та ін., 1987; 1989).
Реалізація виявлених закономірностей у процесі селекції пов'язана із зміною морфо типу рослини. Селекціонери часто недооцінюють кореляції між урожаєм та комплексом складових продукційного процесу. В той же час така недооцінка призводить до порушення збалансованості між синтезом асимілятів та відкладанням їх у запас. Думку, яка склалася про те, що в загальному пулі синтетичних процесів, які зумовлюють продуктивність озимої пшениці, жоден з компонентів не грає вирішальної ролі, було б вірніше інтерпретувати так: ефективність пулу визначається сумарною дією усіх компонентів. Використання цього положення у селекції на гомеостатичну продуктивність розуміє не тільки проголошення загальновідомого принципу про поєднання корисних ознак в одному генотипі на максимальному рівні, але й з'ясування значення компенсаційних можливостей ознак у конкретних умовах формування врожаю. Для вирішення цього завдання ми проаналізували 59 генотипів, у т.ч. 42 гібридні комбінації від схрещування 14 різних сортів з трьома тестерами, що різняться за продуктивністю та гомеостатичністю.