Курсовая работа: Клас "Двостулкові молюски"
Краї мантійних складок у деяких місцях зростаються, залишаючи кілька отворів (2— 4), через які мантійна порожнина сполучається з оточуючим середовищем. Через такі отвори відбувається висування ноги, надходження води та їжі, вихід води, екскрементів, екскретів та статевих продуктів. Ввідний та вивідний отвори розташовані здебільшого на кінцях сифонів — порожнистих трубчастих виростів мантії (рис. 1, в). Сифони добре розвинені у форм, що зариваються в мул або пісок, у деяких видів їх довжина навіть перевищує довжину тіла (рис. 3, 4). Сифони можуть висуватися назовні і втягуватися всередину черепашки за допомогою особливих м'язів. У прісноводних перлівницевих (родина Unionidae) сифони короткі, а в кулькових (родина Sphaeriidae) їхня довжина може становити 0,3— 0,5 довжини тіла. По краю мантії можуть розташовуватись щупальця, очі, залози тощо.
Рис. 4. Двостулкові молюски, які глибоко закопуються в ґрунт: а — мія; б — скробікулярія; в — теліна; г — донакс (надряд Autobranchia); 1 — ввідний сифон; 2 — вивідний сифон; 3 — нога. Стрілками позначено рух води
Мантія — це багатошарове утворення (рис. 2). Зовні вона вкрита мантійним епітелієм, під яким міститься базальна мембрана, а під нею — потужний шар сполучної тканини (паренхіми), яка пронизана тонкими м'язовими волоконцями. Клітини сполучної тканини лежать пухко, між ними киї питаються великі міжклітинні простори, а також лакуни, заповнені гемолімфою. Внутрішня поверхня мантії вистелена війчастим епітелієм. У сполучній тканині, поблизу від епітеліальних шарів, залягають численні залозисті клітини.
Встановлено, що всі шари черепашки утворюються виділеннями залозистого епітелію зовнішньої лопаті мантії, причому конхіоліновий шар виділяється її внутрішньою поверхнею, а призматичний — зовнішньою. На решті зовнішньої поверхні всієї мантії виділяються речовини, що використовуються на побудову перламутрового шару черепашки.
Епітелій мантії відіграє важливу роль в адсорбції йонів кальцію із зовнішнього середовища шляхом піноцитозу. Крім того, кальцій переноситься до мантії гемолімфою з органів травлення. Застосуванням міченого Са45 було встановлено, що слиз, який суцільним шаром вкриває зябра, інтенсивно адсорбує кальцій із води. Шматочки слизу, відриваючисьвід зябер, разом з їжею потрапляють до органів травлення, де кальцій звільнюється і переноситься гемолімфою до мантії. Секрет залозистого епітелію мантії виділяється в екстрапаліальну порожнину. Він містить органічні речовини, що входять до складу матрикса (органічної основи) черепашки, а також значну кількість кальцію, який відкладається на цьому матриксі у вигляді СаСО3 .
Черепашка росте разом з твариною протягом усього її життя, причому вона наростає по вільному краю. Верхівки стулок є найстарішими частинами черепашки, до яких у процесі росту додаються все нові й нові ділянки. Завдяки цьому можна відрізнити щорічний приріст та визначити вік тварин, якщо умови росту в різні сезони року різні. Узимку вповільнення росту помітне на черепашці у вигляді згущення ліній наростання, по яких і визначають вік тварин.
Із секреторною діяльністю мантійного епітелію деяких двостулкових пов'язане утворення перлин. Формування перлів — це захисна реакція організму на потрапляння в нього стороннього тіла: піщинки, уламку черепашки, частинок органічної речовини, паразита. Клітини мантії починають огортати чужорідне тіло зовнішнім шаром мантії з утворенням навколо нього епітеліального, так званого перлинного мішечка. Епітелій мішечка продовжує нормально функціонувати, виділяючи всередину спочатку трохи периостракума, потім призматичний шар, і кінець-кінцем —перламутровий шар, тобто в тій самій послідовності, що й при рості черепашки. Так утворюється вільна перлина. Найцінніші перлини здатні утворювати морські перлівниці (Pinctadamargaritifera) та європейська річкова перлова скойка (Margaritiferamargaritifera).
У мантійній порожнині двостулкових міститься орган руху — нога. Залежно від способу життя двостулкових нога може мати різну форму. У деяких найпримітивніших представників (надряд Ргоtobranchia) нога має плоску повзаючу підошву. Здебільшого ж вона клиноподібної форми, дуже сплюснута з боків і загострена на кінці (рис. 3, 4). Нога слугує для заривання в ґрунт і повільного повзання. У молюсків, що ведуть сидячий спосіб життя, нога значно редукується і може зовсім зникнути, як в устриць. У багатьох двостулкових на нижній поверхні ноги в особливій заглибині є так звана бісусна залоза, яка виділяє тягучу органічну речовину, що твердне у воді, перетворюючись на міцні нитки — бісус, за допомогою якого молюск прикріплюється до субстрату. Така бісусна залоза є, наприклад, у мідії (Mytilus), дрейсени (Dreissena) тощо.
Покриви двостулкових утворені шкірним епітелієм із великою кількістю слизових клітин та сполучною тканиною з окремими м'язовими волокнами й лакунами, заповненими гемолімфою. Епітелій у більшій частині війчастий (епітелій ноги, внутрішньої стінки мантії, зябер, ротових лопатей).
Мускулатура двостулкових поділяється на дві групи м'язів: одна — пов'язана з ногою, друга — з мантією та черепашкою (рис. 5). Нога має здебільшого дві (у Nuculidae— чотири) пари ретракторів, які прикріплюються до черепашки й при скороченні втягують ногу (рис. 1, в). Крім того, у нозі є безліч м'язових волокон, які розходяться у різних напрямах і утворюють майже справжній шкірно-м'язовий мішок, що спирається на кров'яний синус усередині ноги. Перед висуванням ноги в її синус нагнітається гемолімфа, яка при втягуванні ноги із синуса перекачується в центральний венозний синус, і об'єм ноги різко скорочується. Про м'язи мантії та черепашки вже говорилося.
Рис. 5. Мускулатура Bivalvia: 1 — передній м'яз-замикач; 2, 4 — ретрактори ноги; 3 — леватор (підіймач) ноги; 5 — янус; 6 — задній м'яз-замикач; 7, 8 — кільцеві та поздовжні м'язи сифонів; 9 протрактор ноги; 10 — рот
1.2 Загальна характеристика внутрішньої будови молюсків
Вторинна порожнина тіла (целом) у двостулкових складається з дуже невеличкого перикардія та порожнин гонад. Решта проміжків між внутрішніми органами заповнені сполучною тканиною — паренхімою, багатою на лакуни.
Травна система починається на передньому кінці тіла ротовим отвором, оточеним з боків двома парами ротових лопатей (ротові щупальця). З редукцією голови в двостулкових пов'язана відсутність у травному тракті глотки, радули, щелеп і слинних залоз.
Рот веде в короткий стравохід (ектодермальна передня кишка), вистелений миготливим епітелієм. Він відкривається в мішкоподібний шлунок, який належить до ентодермальної середньої кишки. Шлунок оточує парна печінкова залоза, яка складається з безлічі дрібних часток, що відкриваються кількома (їх може бути дві, три або багато) протоками в шлунок (рис. 6, а).
У задню частину шлунка відкривається сліпе мішкоподібне вип'ячування, у порожнині якого утворюється склоподібно-прозора драглиста паличка — кришталевий стовпчик (рис. 7). Це неклітинний гіаліновий стрижень, до складу якого входять мукопротеїни та ферменти, що розщеплюють вуглеводи (амілаза, глікогеназа тощо). Вільний кінець кришталевого стовпчика впирається в так званий гастричний (шлунковий) щит — невеличку прозору пластинку ущільненого секрету, яка міститься на передній стінці шлунка.
Рис. 6. Схема внутрішньої будови беззубки: а — поздовжній розріз через тіло, вигляд зліва; б — поперечний розріз та схема кровоносної системи; 1 — рот; 2 — мішок кришталевого стовпчика; З — стравохід; 4 — передній м'яз-замикач; 5 — печінка; 6 — шлунок; 7 — протока печінки; 8 — передня аорта; 9 — перикардій; 10 — шлуночок серця; 11 — передсердя; 12 — задня аорта; 13 — спинний мантійний отвір; 14 — задній ретрактор ноги; 15 — нирка; 16 — задня кишка; 17 — спинний мантійний канал; 18 — анальний отвір; 19 — вивідний сифон; 20 — задній м'яз-замикач; 21 — ввідний сифон; 22 — напівзябра; 23 — мантійний листок; 24 — середня кишка; 25 — гонада; 26 — нога; 27 — мантійна вена; 28 — виносні зяброві судини; 29 — венозна система нирок; 30 — нутрощева та ножна вени; 31 — судини від кеберового органа; 32 — лігамент; 33 — зяброва вена; 34 — зяброва артерія; 35 — верхня камера мантійної порожнини; 36 — приносні зяброві судини; 37 — стулка черепашки; 38 — нижня камера мантійної порожнини
Рис. 7. Цикл травлення в шлунку та травній залозі (печінці) двостулкових молюсків: а — шлунок перед прийняттям їжі; б — надходження їжі до шлунка та початок травлення і сортування; в — сортування харчових частинок у шлунку; г — внутрішньоклітинне травлення дрібних частинок у печінці та видалення великих частинок у кишку; д — шлунок порожній, підготовка до нового циклу; 1 — мішок кришталевого стовпчика; 2 — кришталевий стовпчик; 3 — гастричний щит; 4 - стравохід; 5 — печінка; 6 — фрагменти травних клітин з ферментами; 7 — великий тифлозоль; 8 — початок середньої кишки; 9, 10 — дрібні та великі харчові частинки
Більша частина внутрішньої поверхні шлунка має борозенчасті зони, вкриті війками і розділені вузькими провідними жолобками. Це сортувальні зони, де відбувається сортування харчових частинок.
Від шлунка відходить середня кишка, стінки якої утворюють дві довгі внутрішні складки — тифлозолі; часто тифлозолі вдаються в порожнину шлунка. Стінки середньої кишки також вистелені війчастим епітелієм. Середня кишка спускається від шлунка до основи ноги, утворює в ній кілька петель і прямує до спинної сторони тулуба, де переходить у задню кишку. Задня кишка звичайно пронизує шлуночок серця і закінчується порошицею на дні вивідного сифона (рис. 6, а).
Живляться двостулкові рослинним детритом та дрібними організмами, що завжди є в мулі, або придонними планктонними організмами, які молюски пасивно відфільтровують із води, що проходить через їх мантійну порожнину. Усе це зліплюється слизом у грудочки і прямує до харчових жолобків на нижніх краях зябер, а по них —до ротових лопатей. Ротові лопаті також вкриті війками і мають борозенки, по яких харчові грудочки просуваються до ротового отвору. Неїстівні частинки, так звані псевдофекалії, викидаються назовні.
Лише деякі морські форми є хижаками (переважно з надряду Septibranchia). Для молюсків-деревоточців їжею є, крім того, деревина. Отже, більшість двостулкових живиться дисперсними частинками, які збираються поверхнею зябер і ротових лопатей.
Їжа надходить до шлунка із стравоходу у вигляді стрічкоподібного слизового шнура з харчовими частинками. Завдяки биттю війок мішка, в якому міститься кришталевий стовпчик, він обертається навколо своєї осі й працює як коловерт, витягуючи слизовий шнур із стравоходу. Водночас при обертанні стовпчика, який треться об поверхню гастричного щита, утворюється суспензія із частинок їжі та рідини з ферментами, які вивільнюються при розчиненні кінчика кришталевого стовпчика в слабокислому середовищі шлунка. Далі ця суспензія потрапляє до сортувальних зон, де частинки діляться за розміром та вагою. Дрібні, легкі частинки переносяться до печінкових проток і втягуються в них. У печінці вони фагоцитуються і перетравлюються печінковими клітинами. Більші частинки "їжі із шлунка прямують в середню кишку і згодом викидаються з екскрементами. Фагоцитоз відбувається також і в кишечнику. В епітелії кишечника є амебоїдні клітини, здатні виповзати в просвіт середньої кишки, поглинати харчові частинки і потім повертатися до стінки кишки. Вуглеводи перетравлюються позаклітинно, у порожнині шлунка за допомогою ферментів кришталевого стовпчика, а білки й жири — переважно внутрішньоклітинно в печінці й середній кишці.
У хижих Septibranchiaв шлунку немає кришталевого стовпчика та сортувальних зон; їх шлунок має добре розвинені м'язові стінки, а його епітелій вистелений хітиноїдною кутикулою. їжа (переважно дрібні ракоподібні) в такому шлунку розчавлюється й перетирається, а перетравлюється в печінці.
Видільна система Bivalviaскладається з пари нирок, або боянусових органів. Вони лежать під перикардієм і мають вигляд мішкоподібних трубок, кожна з яких одним кінцем відкривається в перикардій, а другим — у мантійну порожнину біля основи ноги (рис. 6, а). У різних двостулкових форма нирок буває різною: найчастіше нирки складені вздовж, тому набувають V-подібної форми, у деяких вони S-подібно вигнуті. Отвір нирки в перикардій має клапан — невеличку складку, що перешкоджає зворотній течії рідини. Далі йде лійка — короткий тонкостінний канадець, вистелений миготливим епітелієм. За нею міститься залозистий відділ, внутрішня поверхня якого вистелена залозистим епітелієм і утворює численні складки, які вдаються в порожнину нирки. У них є густа мережа венозних лакун, проходячи якими гемолімфа залишає значну кількість продуктів дисиміляції. Залозистий відділ переходить у тонкостінний канадець, через який екскрети виводяться в мантійну порожнину.
Видільну функцію виконує також так званий кеберів орган, що є розростанням передньої стінки перикардія (рис. 1, в). Залозисті клітини кеберового органа вилучають із гемолімфи, яка омиває перикардій, продукти метаболізму і виділяють їх у порожнину останнього, звідки через нирки виводять їх назовні.