Курсовая работа: Клиника и лечение трихинеллеза
Современное описание вида
По современным данным взрослые самцы (имаго) 1,4-1,6 мм длиной при ширине до 0,04 мм. На заднем конце тела располагаются две пары сосочков. Семенник лежит в задней части, семяпровод образует небольшое расширение – семенной пузырек – и открывается в клоаку. Самки вдвое крупнее самцов, длиной около 3-4 мм при максимальной ширине 0,06 мм. Яичник располагается в задней части тела и через узкий яйцевод соединяется с широкой маткой, направляющейся кпереди. Отверстие вульвы лежит на уровне передней пятой длины тела. Анус расположен терминально. Живородящие организмы.
Каждая самка может отродить до 1500 личинок. Имаго живут в тонком отделе кишечника, а личинки развиваются внутри волокон скелетных мышц. При достижении инвазионности (19 дней от момента заражения хозяина) вокруг личинки начинает формироваться капсула, стенки которой со временем утолщаются. Вид хорошо адаптирован ко многим млекопитающим, в том числе к свиньям и человеку, несколько хуже к канидам; легко заражаются кошки и мышевидные грызуны, а также травоядные животные, если каким-то образом им попадает зараженное трихинеллами мясо. Не имеет определенного ареала. Распространение его связано с хозяйственной деятельностью человека, прежде всего с разведением свиней. Личинки чувствительны к замораживанию, но в крупных кусках при минус 8-10° С в камере сохраняют инвазионность несколько недель и даже месяцев.
Группа Е. Поцио, проанализировав 61 изолят Т.spiralis из разных мест обитания, выделила три внутривидовые фенотипические популяции, различающиеся по двум ферментам. Но эти различия несущественны и выявляются только путем изоферментного анализа. Морфологически они немного различаются по конфигурации капсул вокруг личинок.
Вид Т.spiralis, описанный Р. Оуэном в 1835 г., занимал монопольное положение в роде Trichinell до 1972 г., когда были описаны сразу три новых вида: Т.nativa, T.nelsoni и T.pseudospiralis.
Т.nelsoni Britov, Boev, 1972. Первоначально личинки трихинелл выделены от пятнистой гиены Национального парка им. Крюгера из Южной Африки. Доктор С.В. Крюгер любезно прислал нам этих трихинелл в мышцах лабораторных мышей. До наших исследований они именовались, как впрочем, и все другие трихинеллы, Т.spiralis. Однако Г.С. Нельсон с сотрудниками в 1961 г., когда исследовали трихинелл от людей, заразившихся через мясо дикой свиньи в Кении, обратили внимание на ряд особенностей кенийских трихинелл. В настоящее время нет возможности точно установить с каким видом африканских трихинелл работала группа Нельсона, так как в 1992 г. стало очевидным, что в Кении и Танзании имеется обособленная популяция трихинелл, условно обозначенная G.La Rosa et al. как Т7, о которой будет сказано позднее.
Итак, Т.nelsoni в нашем описании: самцы имаго имеют длину 1,3-1,5 мм при ширине 0,03 мм в наиболее широкой задней части. Самки вдвое крупнее самцов. Длина инвазионной личинки (20 дней от момента заражения хозяина) составляет в среднем 1 мм. Воспроизводительная способность самок в 1,5 раза ниже, чем у Т.spiralis. Личинки чувствительны к замораживанию. Данный вид является родоначальником Т.spiralis и T.nativa. Паразитирует у диких мясоядных млекопитающих в Африке, Индии, юго-западной части Евразии к югу от 45-ой параллели, но в местах влияния Гольфстрима и его непосредственного продолжения – Северо-Атлантического течения – ареал простирается почти до 53-ей параллели.
По нашим данным вид представлен двумя популяциями: Южно-Африканской с эллипсовидной формой капсул вокруг личинок и Евро-Азиатской с шаровидной формой капсул. По результатам изоферментного анализа вид оказался весьма изменчивым (определены пять вариаций). Вероятно, это связано с экологическим своеобразием среды обитания. Ведь внешние условия в регионе 30-ой параллели Южного полушария и 50-ой параллели Северного полушария (ареал вида) не могут быть одинаковыми.
T.nativa Britov, Boev, 1972. Впервые эта форма трихинелл выделена в самостоятельную биологическую единицу в 1969 г. по результатам морфологических и физиологических исследований. Позднее она была описана как вариетет, а затем возведена в ранг вида. Основные анатомические характеристики T.nativa сходны с таковыми T.nelsoni, от которого произошел данный вид. Личинки становятся инвазионными через 17,5 дней после заражения мышей. Личинки формируют главным образом округлые капсулы. Воспроизводительная функция самок вдвое ниже, чем у T.spiralis. Паразит хорошо адаптирован к собачьим и кошачьим, но плохо к крысам и свиньям. Экспериментально доказано, что часть домашних свиней совсем не заражается этим видом трихинелл, а у заразившихся – личинки в мышцах погибают в период 120-150 дней от времени заражения. Отложения извести в местах бывших капсул могут встречаться и позднее. Сроки пребывания личинок T.nativa в мышцах диких и домашних свиней зависят от дозы инвазионного начала и возраста хозяина. Чем выше доза и моложе хозяин, тем дольше личинки сохраняют инвазионность. Инкапсулированные личинки легко переносят замораживание. При температуре минус 10° С они сохраняют инвазионность полтора года и более, а при минус 20° С с предварительной адаптацией к холоду – несколько месяцев. Благодаря морозостойкости данный вид трихинелл освоил циркумполярно почти всю Голарктическую область вплоть до Северного полюса, однако южнее 40-ой параллели не опускается. Какими антифризами личинки пользуются – науке неизвестно. Является основным видом трихинелл для диких животных Сибири и Дальнего Востока. Часто встречается на территории Евразии, где симпатрично паразитирует T.nelsoni.
По изоферментному анализу у вида T.nativa имеется восемь вариантов. Однако эти различия фенотипические и между всеми вариантами происходит свободное скрещивание.
T.pseudospiralis Garkavi, 1972. Впервые выделен от енота-полоскуна на Северном Кавказе. Эволюционно это, вероятно, самый древний из ныне известных видов трихинелл. Единственный представитель рода, свойственный, кроме млекопитающих, и птицам.
Длина взрослых самок равна 1,26-2,10 мм при ширине 0,029-0,035 мм. Самцы мельче самок. Длина инвазионной личинки составляет около 0,70 мм. Ни у одного вида хозяев личинки в мышцах не инкапсулируются. Они становятся инвазионными через 17 дней после заражения мышей. Личинки очень чувствительны к холоду. При температуре минус 10° С они теряют инвазионность через 3-4 дня. Паразитируют у тех же хозяев-млекопитающих, как и капсулообразующие трихинеллы, но кроме того проходят весь биологический цикл у птиц. Собаки устойчивы к этому виду трихинелл. У взрослых собак личинки хотя и проникают в мышцы, но вскоре там погибают. В литературе встречались сведения о том, что личинки этого вида трихинелл развиваются в межмышечной соединительной ткани. Но это просто недоразумение, обусловленное тем, что личинки бескапсульные, то есть нефиксированные, и свободно передвигаются внутри мышечного волокна. Когда делаются срезы мышц ножницами, какая-то часть волокон разрезается поперек, и при последующей компрессии личинки выдавливаются в межмышечную соединительную ткань, создавая иллюзию локализации личинок вне мышечных волокон.
Ареал вида прерывистый. Он встречается в Европе, Азии и в австралийском регионе.
В работах группы Е. Поцио описаны 4 биологические единицы трихинелл, неопределенного таксономического ранга, обозначенные первоначально как Т.5; т.6; Т.7; т.8 и обосновывается вид Т.britovi. При классификации трихинелл они использовали фенотипический признак - расположение полос в геле при ферментативном анализе. Наши исследования, основанные на генетическом признаке (скрещиваемость или отсутствие такового с эталонными видами), показали, что изоляты Т.britovi свободно скрещиваются с обеими популяциями T.nelsoni, описанными нами ранее. Но изолят T.7 из Экваториальной Африки не скрещивается ни с одним из известных видов трихинелл. Этот изолят, следовательно, отвечает требованиям самостоятельного вида.
Недавнее описание видов T.murrelli и T.papua также основано на фенотипических признаках.
Описанию новых видов трихинелл предшествовали длительные и шумные баталии.
О том, что в природе встречаются необычные трихинеллы, исследователи замечали давно и многократно. Так Ф.В. Овсянников в статье “О трихинах” сообщал, что в последнее время трихины были найдены у ежа, куницы, лисицы, хорька и т.д. Вполне ли эти трихины тождественны человеческим, мы положительно не знаем. А. Герлах ссылается на данные Хебста, который кормил зараженным мясом крота, голубя, галку и ласку и обнаружил у них в мышцах свободные трихинеллы, то есть бескапсульные. Вероятно, экспериментатор имел дело с T.pseudospiralis. П. Зейфман описал такой случай: “30 сентября 1875 г. в Харькове студент Фавер нашел у свиньи трихин, которые отличались от ранее виденных тем, что капсулы были окружены большим количеством грануляционной ткани…, замечена была и необыкновенная особенность, так сказать, болезненное состояние капсул паразитов, так как кроме других неправильностей, в них была замечена гнойная масса – явление, никем до сих пор не виденное”. Еще Лейкарт, Ф.В. Овсянников, М.М. Руднев упоминали о 1,5-2-месячной морозостойкости личинок трихинелл в мясе диких животных при минус 12-25° С. Е.И. Максимов, описывая факт пятимесячной морозостойкости личинок трихинелл в мышцах барсука, не подозревал, что имеет под наблюдением совсем другой вид.
А.Г. Казаринов и В.Ю. Калюс четко высказывались о возможном существовании в природе разных “штаммов” трихинелл. Но все это были скорее догадки, необоснованные доказательствами. Е.Т. Маширов (1960) пытался пассировать трихинелл от обыкновенных лисиц на поросятах, но не мог получить достаточное количество личинок у них для вторичного пересева на свиньях. Личинки трихинелл в мышцах поросят погибали, еще не достигнув инвазионности. Но он не смог дать объяснений результатам своих наблюдений. Мысль о существовании в природе другого, кроме T.spiralis, вида трихинелл была в то время крамольной, и никто не посмел возразить таким авторитетам, как Р. Лейкарт, Ф. Ценкер, Р. Вирхов, К.И. Скрябин. Только в шестидесятых годах Э.Р. Геллер начал развивать идею о штаммах трихинелл, хотя никаких доказательств на этот cчет не приводил. Вероятно, ему тоже было страшно об этом говорить, и для большей смелости он уговорил в компаньоны проф. А.М. Петрова. Так велик был гипноз авторитетов. Но существовала еще одна серьезная причина, из-за которой монополия единственного вида в роде трихинелл удерживалась почти 140 лет. Это отсутствие критериев различия. В век господства морфологических признаков, по которым описывались виды в гельминтологии, этого сделать было невозможно, так как морфологически все виды трихинелл сходны. Нужен был иной подход, другие методы исследований.
Стимулом к поиску других приёмов и методов служили два объективных факта – это несоответствие трихинеллеза диких животных с трихинеллезом свиней (у диких животных трихинеллы имеются повсеместно, а у свиней - очагово) и слабая адаптивность трихинелл диких животных к свиньям и крысам. Новый подход, как говорится, лежал на поверхности. Это тройной зоологический критерий вида: виды генетически изолированы (нескрещиваемость), между самыми близкими видами всегда обнаруживается хиатус (разрыв), виды обладают самостоятельным ареалом. Самостоятельный ареал – это по сути дела прямое следствие генетической изоляции. Один подвид не может существовать в ареале другого, так как в результате скрещивания они сольются в единое целое. И, наоборот, генетическая изоляция вида позволяет ему проникать в ареал другого, даже наиболее близкого.
При такой раскладке фактов самые простые логические рассуждения приводят к выводу: чтобы окончательно прояснить вопрос о “штаммовости” трихинелл, их необходимо испытать на скрещиваемость. Первые опыты по скрещиванию трихинелл были опубликованы в 1969 г. Суть их сводилась к тому, что трихинеллы от диких животных не скрещивались с трихинеллами от свиней. Стало очевидным, что испытуемые трихинеллы принадлежат к разным видам. Решающий шаг к познанию проблем трихинелл и трихинеллеза был сделан. Как здесь не вспомнить Руссо, который когда-то сказал, что тысячи путей ведут к заблуждению, к истине – только один. Несколько позднее не раз и не два я возвращался к вопросу о том, почему Г. Нельсон и Э.Р. Геллер, основные пропагандисты идеи о “штаммовости” трихинелл не применили метод скрещивания, известный еще первобытному человеку? Ведь это так просто.
«Вскоре после описания новых видов трихинелл (1972) мы (Бритов В.А.)встретились с Э.Р. Геллером в Вильнюсе во время работы Всесоюзной конференции по проблеме трихинеллеза человека и животных. Эммануил Романович пригласил меня на беседу в один из ближайших сквериков Вильнюса, и на скамеечке под деревьями началась беседа. Еще на пути к скверику я почувствовал его волнение и внутреннее напряжение и понял, что предстоит какой-то тяжелый разговор. Он к нему непременно готовился и все как следует обдумал. Я же, наоборот, и не предполагал о чем будет речь. Беседа была короткой. Э.Р. Геллер очень кратко высказал свое суждение по поводу описания новых видов трихинелл. Суть сводилась к следующему: “Вы с Боевым описали два новых вида трихинелл. Наверно так оно и есть, это действительно новые виды, но это должны были сделать другие, во всяком случае, не вы (при этом он слегка ткнул меня в грудь)… После небольшой паузы он добавил: “Я 50 лет работал с трихинеллами и то этого не сделал”. Снова пауза. Комок в горле мешал ему говорить. Мне стало не по себе. Мой собеседник производил впечатление несчастного, обворованного с ног до головы человека, и его легко можно было понять. Сконцентрировав всю свою волю и выдержку, я ответил ему примерно так: “Простите меня, пожалуйста, Эммануил Романович, но я поперек Вашей дороги не стоял”. На этом беседа окончилась, и мы молча, не проронив ни единого слова, вернулись в зал заседаний конференции.»
На одной из международных встреч Г. Нельсон публично поблагодарил авторов, которые назвали новый вид трихинелл в честь его имени, но высказал скептическое отношение по этому поводу. На письменный вопрос: “Скрещивали ли Вы трихинелл из Кении с T.spiralis?” Г. Нельсон ответил: “Гибридизацией трихинелл мы не занимались. Сложность генетических исследований состоит в том, что результаты очень сомнительны и могут ввести в заблуждение, так как испытания проводятся на свежих изолятах, взятых из естественных условий с различными экологическими районами, пассирование через лабораторных животных неизбежно меняет свои характеристики под селективным давлением, испытываемым у их новых хозяев. Различия в результатах этих данных по проблеме можно проследить в ваших работах и работах Е. Мееровича из Канады”.
Академик В. Стефанский из Варшавы в личном письме сообщил: “Ваша работа свидетельствует о наличии в природе трех самостоятельных генетически изолированных единиц трихинелл, которых автор признает вариететами. С этим последним тезисом не все будут согласны”.
Так оно и случилось. Ведь наши данные противоречили старой концепции о неделимости вида Т.spiralis, который свойственен всем видам животным-трихинеллоносителям. Они отвергали сложившееся мнение, что основными виновниками заражения свиней трихинеллезом являются дикие животные.
Основной смысл выявленных нами закономерностей сводился к следующему: 1) в дикой природе циркулируют природные трихинеллы T.nativa и T.nelsoni, а в синантропных очагах (в поселениях человека) – T.spiralis; 2) главный путь передачи синантропной трихинеллы совершается от свинины к свинье. Дикие животные, зараженные природными трихинеллами, никакого участия в передаче синантропной трихинеллы и в формировании синантропных очагов инвазии не принимают.
Наиболее мощное сопротивление концепции новых видов трихинелл оказывал ВИГИС в лице А.С. Бессонова. В официальном отзыве на докторскую диссертацию в частности говорилось: “…вышесказанные диссертантом положения существенно меняют общепринятые представления о медико-ветеринарном значении трихинеллеза диких животных, а также методический подход к планированию и осуществлению профилактических мероприятий при трихинеллезе в очагах различных типов. Можно с уверенностью утверждать, что, если данные В.А. Бритова о генетических различиях трихинелл подтвердятся другими исследователями, их следует рассматривать как серьезное открытие в области ветеринарной гельминтологии.
К сожалению, приходится делать оговорку по поводу признания этого открытия, поскольку материалы, отражающие основное содержание диссертации не опубликованы в печати… Сказанное является серьезным нарушением инструкции ВАКа, и поэтому диссертацию в представленном виде вряд ли можно допустить к защите”.
Для проверки результатов скрещивания из Москвы в Благовещенск прибыла комиссия. Через 34 дня после ее работы было сделано следующее заключение: “Два изученных вариетета трихинелл (Т.s. var. domestica от домашних свиней и T.s. var. nativa от енотовидной собаки и белого медведя) генетически изолированы, что целиком и полностью подтверждает данные В.А. Бритова. Комиссия считает, что правильность методических подходов для решения вопроса о генетической изоляции вариететов трихинелл не вызывает сомнения”. Подписи: председатель комиссии канд. биол. наук Г.А. Ермолин, члены: канд. биол. наук В.И. Тараканов и др. (Акт от 29 марта 1971 г., Благовещенск).
Результаты работы комиссии вскоре были опубликованы в печати. Надо отдать должное высокой порядочности и большому напряжению физических и духовных сил всех членов комиссии, благодаря которым и стало возможным проведение такой изнурительной работы. Они выполнили свою миссию как честные труженики науки. Из Москвы в Казань, где лежала диссертация, пошел уже другой, хвалебный отзыв за подписью акад. В.С. Ершова. И естественно возражения против защиты диссертации были сняты. Но председатель комиссии Г.А. Ермолин лишился места работы в ВИГИСе (разумеется, по другой причине). По сути дела борьба с новыми воззрениями на проблему трихинелл и трихинеллеза только начиналась. В дискуссию по этому вопросу втягивались все новые и новые исследователи.