Курсовая работа: Наследственность и изменчивость

Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций являются частота возникновения и встречаемость их в природных популяциях, а также влияние мутаций на те или иные признаки организма.

Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выра­жается в числе гамет одного поколения, содержащих определен­ную мутацию по отношению к общему числу гамет. Эти частоты, точно определенные для довольно значительного числа растений, животных и микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют 10^-5 -10^-7 (т. е. 1 из 100000-10000000 несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе). Часто­та мутаций неодинакова для разных генов, у отдельных лабиль­ных генов растений она достигает 10^-2 . Общая частота мутаций, которая складывается из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой у разных организмов: от нескольких про­центов (одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения несут ту или иную мутацию.

При воздействии облучением, определенными химическими веществами, температурой частота мутаций резко повышается и может достигать очень значительных величин. На частоту воз­никновения мутаций оказывает влияние физиологическое состоя­ние организма.

Спектр мутантных признаков, или признаков, затрагиваемых мутациями, оказывается очень широким. Нет признаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, био­химические, этологические признаки и свойства. Эти вариации выражаются как в качественных различиях, так и количественно, т.е. по средним значениям варь­ирующих признаков. Мутации мо­гут происходить как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения выраженности опре­деленного признака или свойства. Мутации бывают или очень резко выражены (вплоть до летальнос­ти), или представлены в виде не­значительных отклонений от ис­ходной формы (так называемые «малые» мутации). В качестве примера «большой» мутации на рис.2 изображена дрозофи­ла с мутацией tetraptera; эта му­тация привела к возникновению признака, характерного для дру­гого отряда (четыре крыла вместо обычных для мух двух крыльцев). Во многих работах показано, что мутации затрагивают такие существенные биологические признаки, как общая жизне­способность, способность к скрещиванию, плодовитость и ско­рость роста и т.п. То обстоятельство, что мутации могут затра­гивать все без исключения признаки и свойства организмов, яв­ляется их важнейшим эволюционным свойством: эти наследст­венные изменения и являются материалом для эволюции.

Рис .2. Мутация tetraptera у Drosophila melanogaster.

Видна развитая вторая пара крыльев.

Другим важнейшим эволюционным свойством мутаций явля­ется их встречаемость в природных популяциях. Изучение боль­шого числа природных популяций разных видов, особенно актив­но развернувшееся в 30—40-е годы нашего столетия, подтвердило вывод С. С. Четверикова о насыщенности всех популяций разно­образными мутациями. В разных популяциях частоты разных мутантных генов оказывались весьма различными. Прак­тически нет двух популяций, которые имели бы совершенно оди­наковые частоты встречаемости и спектры мутантных признаков. При этом близко расположенные, соседние популяции могли от­личаться друг от друга столь же значительно, как и далеко рас­положенные популяции.

Характер­ные особенности мутаций, вы­сокая и постоянная частота возникновения, затрагивание мутациями любых, в том числе и биологически важных, при­знаков, насыщенность природ­ных популяций мутациями сви­детельствуют о том, что мута­ции как элементарные единицы наследственной изменчивости могут рассматриваться в каче­стве элементарного эволюцион­ного материала. Лучшим дока­зательством этого вывода слу­жит обнаружение в природе ге­нетических различий по отдель­ным мутациям между расами, подвидами и близкими видами.

Генетические различия между близкими группами

Существование генетических (основанных на немногих мута­циях) различий по отдельным признакам между близкими популяциями в природе является убедительным доказатель­ством того, что именно мутации являются элементарным мате­риалом.

По изучению генетического состава природных популяций проведено довольно много работ на разных группах растений (львиный зев, фиалки, пикульник и др.), беспозвоночных (дрозо­филы, непарный шелкопряд, божьи коровки и др.) и позвоночных (мышевидных хомячков, домовых мышей, крыс, полевок и др.). Во всех без исключения случаях, когда удавалось провести достаточно точный генетический анализ признаков, по которым раз­личаются сравниваемые популяции, подвиды или близкие виды, было найдено расщепление изученных наследственных признаков.

Во всех случаях таксоны отличались друг от друга лишь комбинациями генных, хромосомных или геномных мутаций. Это дает основание полагать, что именно мутации как элементарные на­следственные изменения действительно являются элементарным эволюционным материалом.

Ненаследственные изменения – модификации

Термин модификация был предложен датским генетиком В. Иоганнсеном. В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды в преде­лах реализации одной нормы реакции. К первым принадлежат температура, влажность, свет, химические свойства воды и поч­вы, механически действующие факторы (давление, ветер и т. д.); ко вторым — пища, а также прямое и косвенное воздействие дру­гих организмов. Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера

В естественной обстановке на организм влияют, разумеется, не отдельные факторы, а их совокупность. Однако некоторые факторы среды имеют ведущее значение. Так, можно утверждать, что главнейшее модифицирующее значение имеют температура, влажность и свет, а для водных организмов — солевой состав воды. Конечно, не надо забывать, что соответственное значение факторов среды оп­ределяется генотипическими свойствами конкретного орга­низма, его нормой реакций.

Температура определяет очень многообразные измене­ния. Так, под влиянием различ­ной температуры цветки китай­ской примулы приобретают различную окраску. При 30-35°С развиваются белые цветки, а при 15-20°С — красные цветки.

Подобные явления наблюдаются и у животных. Так, у бабочек-крапивниц повышение температуры вызывает в окраске крыльев усиление красных и желтых тонов. Окраска кожи млекопитающих и их волосяного покрова также в ряде случаев связана с температурным воздействием. Так, удаление шерсти на отдельных участках кожи у кроликов в одной из наследственных групп (линий) при содержании этих животных на холоде вызывало развитие (на выбритых местах кожи) черного пигмента с последую­щим ростом черных волос. Известно, что волосяной покров млекопитающих под влиянием пониженной температуры достига­ет более пышного развития. Температура влияет также на развитие форм тела животных. Так, воспитание новорожденных мышей в тепле приводит к более слабому развитию шерсти, к удлинению ушей и хвоста.

Под влиянием фактора влажности удивительные превращения наблюдаются у растений. Подводные листья стрелолиста имеют вытянуто-лентовидную форму, надводные на том же экземпляре — типичную стреловидную. У животных фактор влажности также вызывает явственные изменения. Прежде всего влажность влияет на окраску. Сухость вызывает у лягушек посветление, повышение влажности стиму­лирует потемнение кожных покровов. Под влиянием влажности после каждой линьки у мно­гих птиц наблюдается потем­нение рисунка пера.

Свет также вызывает глубокие изменения, в осо­бенности у растений, изме­няя форму и размеры стеб­ля и листьев, а также обусловливая анатомические из­менения органов. При недостаточном освещении у дикого латука изменяется форма стеб­ля, диаметр которого становится меньше; появляется полегаемость; листьев мало, они свисают, форма их изме­нена; листовые пластинки тонкие, у них редуцированы и изменены некоторые тка­ни и т. д.

Влияние химизма среды также имеет модифицирую­щее значение. Для растений основное значение имеет минеральное питание, изменение состава которого вызывает у них преобразование фор­мы. Для развития, например, высших растений необходимо при­сутствие следующих зольных элементов: К, Са, Mg, S, Р и Fe. Отсутствие одного из перечисленных элементов изменяет форму развития.

Формообразующее воздействие химизма питания на животный организм также велико. При неправильном кормлении животные не достигают полного развития, а поэтому типичные признаки ви­да или породы остаются невыраженными.

Организмы изменяются также под косвенным и прямым воздействием других организмов. Сосна, выросшая на свободе приобретает широкую крону, напоминающую крону дуба тогда как дуб, выросший в густом лесу, приобретает мачтовый ствол.

При изучении модификаций уже Ч. Дарвином была вскрыта весьма характерная черта. Модификации всегда строго закономерны и специфичны. Один и тот же фактор вызывает у разных организмов различные модификаций в соответствии с различиями их генотипов (их норм реакции).

Так, повышение температуры вызывает у прыткой ящерицы (Lacerta agilis) посветление кожных покровов, у стенной ящерицы (Lacerta muralis) — потемнение. У антилопы-гну (Африка) в условиях украинской зимы развивается зимний волосяной покров; у оленебыка (Африка) в тех же условиях сохраняется летний наряд. Реакция на один и тот же фактор оказывается различной в зависимости от различия генотипических особенностей данных форм. При этом в условиях, нормальных для данного вида, все эти модификации оказываются явно приспособительными (адаптивными).

Другой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях.

Третья особенность мо­дификаций — их ненаследственность. Поколение одной и той же формы в разных условиях дает разные модификации.

Ч. Дарвин указывал, что в разных точках семенной коробочки условия различны и что каждое отдельное семя развивается в индивидуаль­ных условиях. В каждом семени проявятся индиви­дуальные модификации.

Ненаследственность индивидуальных модификаций доказал В. Иоганнсен в своих наблюдениях над чистыми линиями фасо­ли. Чистой линией называют серию поколений, полученных от одного конкретного самоопыляющегося растения. Такая чистая линия некоторое время остается генотипически относительно од­нородной.

В. Иоганнсен показал, что, несмотря на наследственную одно­родность материала одной чистой линии, семена потомства ее различны по величине, массе и другим признакам и что эти раз­личия являются последствием индивидуальной дифференцировки в несколько иных условиях развития каждого семени.

Ненаслед­ственную изменчивость нельзя сводить только к индивидуальным модификациям. Особи любого вида связаны видовой общностью. Поэтому каждая особь, каждый отдельный генотип, каждая норма реакции должна быть единством отдель­ного и общего.

Например, кожа травяной лягушки под влиянием пониженной темпера­туры темнеет. Мех лисицы после прохладного лета зимой стано­вится более пушистым и полноволосым и т.д. Во всех этих случаях налицо модификационные изменения, носящие однотипно-общий, групповой характер. На фоне этой общей модификации разыгрывается процесс моди­фикационной индивидуализации, которая имеет то же направле­ние; например, при низкой температуре все травяные лягушки темнеют, но каждая — в различной степени.

Таким образом, следует различать индивидуальные модифи­кации, массовые, или групповые, модифика­ции. Наличие их показывает, что определенная форма модифи­кационной изменчивости исторически обусловлена и является конкретным видовым свойством.

Корреляции

Корреляции — вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетиче­ского развития под влиянием какого-либо первичного изменения. Фенотипически корреляции выражаются в соотносительном изме­нении функций и структуры органа или его части, в зависимости от изменений в функции и структуре другого органа или его час­ти. Корреляции являются, следовательно, соотносительными функциональными изменениями органов или их частей.