Курсовая работа: Общая характеристика нервная ткани
–
Рис. 1. Нейроны: А – униполярный; Б – биполярный; В мультиполярный; 1 – аксон; 2 – дендрит
Рис. 2. Псевдоуниполярные нейроны. Чувствительные нейроны из полулунного узла.
По функциональному значению отростки нервных клеток делятся на два вида. Одни из них выполняют функцию отведения нервного импульса от тел нейронов и называются нейритами, или аксонами (лат. axis-ось). В процессе дифференцировки нейробласта аксон образуется раньше других отростков клетки. Все зрелые нейроны имеют один аксон. Он заканчивается концевым аппаратом или на другом нейроне, пли на тканях рабочего органа - на мышцах или железах. Второй вид отростков нервных клеток носит название дендритов (греч. dendron - дерево). Дендриты образуются в процессе дифференцировки нервных клеток позднее аксонов. Количество их у нейронов разных отделов нервной системы различно, так же как различна и их форма. В большинстве случаев они сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты воспринимают нервное раздражение и проводят нервный импульс к телу нейрона. В ряде случаев дендриты имеют на своем периферическом конце специфически устроенные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания (рецепторы).
По количеству отростков нервные клетки делятся на три группы:
униполярные клетки с одним отростком,
биполярные - клетки с двумя отростками,
мультиполярные - клетки, имеющие три и больше отростков (см. рис.1).
Наиболее распространенная форма нейронов у млекопитающих животных и человека - мультиполярные нейроны. Из многих отростков такого нейрона один представлен аксоном, тогда как все остальные являются дендритами. Биполярные клетки имеют два отростка - аксон и дендрит. Истинные биполярные клетки в теле человека встречаются редко. Такую форму имеют часть клеток сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и некоторые другие. Однако по существу своего строения к биполярным клеткам должна быть отнесена большая группа чувствительных - так называемых псевдоуниполярных нейронов краниальных и спинальных нервных узлов (рис. 2). Эти клетки также имеют дендрит, идущий на периферию, заканчивающийся там чувствительными окончаниями (рецепторами), и аксон, несущий нервный импульс от тела клетки в центральную нервную систему. Псевдоуниполярными они называются потому, что аксон и дендрит этих клеток начинаются от общего выроста тела, создающего впечатление одного отростка, с последующим Т-образным делением его. Истинных униполярных клеток, т.е. клеток с одним отростком - аксон, в теле человека нет, если не считать униполярной формы нейробластов до периода образования дендритов.
2.2 Ядро нервной клетки
Нервные клетки человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро. Двухъядерные нейроны и тем более многоядерные встречаются крайне редко. Исключение составляют нервные клетки некоторых ганглиев вегетативной нервной системы, а именно - сплетения предстательной железы и узлов шейки матки. В этих нервных образованиях можно иногда наблюдать нейроны, содержащие до 15 ядер.
Форма ядра нервных клеток округлая. В ядрах содержится мало хроматина, что часто придает им на окрашенных препаратах пузырькообразный вид. Располагаются ядра обычно в центре тела нейрона, реже эксцентрично. Изучение ядер нервных клеток под электронным микроскопом показало, что они отграничены от цитоплазмы клетки двумя мембранами, расположенными друг от друга на расстоянии 200 Ǻ и имеющими поры. В ядре нервных клеток имеется одно, а иногда 2 - 3 крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема и количества ядрышек. Ядра нервных клеток, особенно ядрышки, богаты РНК. Ряд авторов высказывает предположения, что в некоторых нейронах, характеризующихся высоким показателем ядерно-плазменного отношения (клетки-зерна мозжечка, ганглионарные клетки сетчатки и др.), значительная часть белков образуется в ядре, откуда поступает в цитоплазму и в отростки. ДНК ядра обычно мелко распылена, поэтому ядра крупных нейронов выглядят светлыми.
2.3 Цитоплазма нервной клетки
Цитоплазма нейронов содержит обычные для всех клеток органеллы. Пластинчатый комплекс в нервных клетках был впервые описан Гольджи в 1898 г. Наличие центросомы в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы. Центросома лежит чаще всего около ядра нейрона, занимая всегда определенное положение в клетке. В нейробластах в период формирования нейрона центросома находится со стороны растущего отростка (аксона). В дифференцированных нейронах центросома лежит между дендритами и ядром. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех его отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нервных клеток в месте отхождения аксона и в концевых аппаратах отростков, в частности цитоплазма структур межнейрональных синапсов. Митохондрии в нервных клетках при рассмотрении в световом микроскопе имеют форму палочек, нитей и зерен. По субмикроскопическому строению они существенно не отличаются от митохондрий других клеток.
Цитоплазматическая сеть в дифференцированных нейронах представлена системой связанных между собой цистерн, пузырьков и канальцев. Их диаметр колеблется от 300 до 400 Ǻ, а в отдельных случаях достигает 800-2000 Ǻ. В совокупности они представляют трехмерную сеть двухконтурных мембран (альфа-цитомембран), ориентированных параллельно друг другу. Степень ориентации мембран в нейронах различных типов неодинакова. Максимально упорядоченно располагаются мембраны в нейронах спинного мозга. В целом цитоплазматическая сеть цитоплазмы нейронов - структура очень подвижная, изменяющаяся в соответствии с функциональным состоянием клетки.
Цитоплазма всех нервных клеток богата рибосомами, которые, как и в клетках других тканей, представлены гранулами диаметром 150-350 Ǻ. В нейробластах рибосомы распределяются в матриксе свободно по одиночке или образуют небольшие группы - полирибосомы. В дифференцированных нейронах значительная часть рибосом связана с поверхностью мембран цитоплазматической сети, которая соответствует эргастоплазме железистых или других клеток, продуцирующих белок.
Рис. 3. Тигроидное вещество в корешковом нейроне спинного мозга (схема): 1 – аксон; 2 – дендрит
Базофильное вещество (substantia basophila), или хроматофильное вещество, тигроидное вещество, глыбки Ниссля, - участки цитоплазмы с большим содержанием рибосом, а, следовательно, и РНК, интенсивно окрашивается основными красителями. В соответствии с этим на препаратах, обработанных основными красками, или специфически на РНК, в перикарионе нейронов и их дендритах выявляется зернистость. Она образует в совокупности нерезко отграниченные базофильные глыбки, впервые описанные Нисслем (рис.3).
Базофильное вещество никогда не содержится в аксоне и в его конусовидном основании (аксонном холмике). Морфологии базофильного вещества различных типов нейронов присущ ряд особенностей.
Так, в моторных клетках спинного мозга глыбки базофильного вещества крупные, неправильной угловатой формы; расположены они наиболее плотно вокруг ядра. Ближе к периферии тела клетки и в дендритах они обычно мельче, несколько вытянуты в длину и лежат реже. В чувствительных нейронах спинальных ганглиев глыбки имеют вид мелкой пылевидной зернистости. Базофильное вещество в клетках большинства узлов вегетативной нервной системы представлено мелкими зернами, расположенными в цитоплазме неравномерно, и образует нежную сеточку (узлы пограничного симпатического ствола, верхний шейный узел). В других ганглиях базофильное вещество состоит из грубых глыбок заполняющих все тело клетки (узлы солнечного сплетения, звездчатый узел) и ее дендриты.
Морфология базофильного вещества изменяется в зависимости от функционального состояния клетки. При увеличении интенсивности специфической деятельности нейрона базофилия глыбок возрастает. В условиях перенапряжения или каких-либо травм (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание, неадекватное раздражение) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза (тигролиза), т.е. растворения базофильного вещества. Хроматолиз в разных случаях имеет свои специфические особенности, соответствующие характеру травмы. Это позволяет по морфологическим изменениям базофильного вещества судить о состоянии нервных клеток в условиях патологии и эксперимента. Возвращение нейронов в нормальное состояние сопровождается восстановлением типичной для этих клеток картины базофильного вещества.
Глыбки базофильного вещества нейронов представляют собой участки цитоплазмы, соответствующие гранулярной цитоплазматической сети других клеток. Так как РНК принимает активное участие в синтезе белковых веществ, можно считать, что глыбки базофильного вещества являются частью цитоплазмы, активно синтезирующей белок, необходимый для осуществления специфической функции нейрона.
При дифференцировке нейронов в период эмбрионального развития по мере роста отростков объем цитоплазмы резко увеличивается (в 2000 раз и более), при этом в соответствии с интенсивностью синтеза белка содержание РНК в них постепенно увеличивается и оформляется базофильное вещество. Наиболее заметные сдвиги в синтезе белка, накоплении РНК и формировании базофильного вещества наблюдаются в определенные периоды развития зародыша, совпадающие с усилением деятельности нервной системы. Например, с 7-х суток развития зародыша курицы обнаруживаются его рефлекторные движения, так как к этому времени оформляются рефлекторные дуги. Появление движений совпадает с увеличением концентрации РНК в моторных клетках спинного мозга и в чувствительных клетках спинальных ганглиев. В последующие дни моторная активность зародыша ослабевает, что сопровождается снижением количества РНК в нервных клетках. Затем двигательная активность зародыша усиливается с 19-20-х суток. В это время соответственно резко увеличивается и концентрация РНК, а также связанного с ней основного белка в нервных клетках. Базофильное вещество приобретает характерные для зрелой нервной клетки форму и химический состав.
Кроме гранулярного вида цитоплазматической сети, для цитоплазмы нервных клеток характерно наличие гладкой цитоплазматической сети в виде узких трубочек и пузырьков. В тесной связи с базофильным веществом в ряде нервных клеток, например в двигательных клетках, находятся включения гликогена, который образует с ними временные связи (симплексы). Помимо того, в цитоплазме нервных клеток всегда имеются различные ферменты: оксидаза, пероксидаза, фосфатаза, холинэстераза и др.
Пигментные включения нервных клеток представлены двумя видами пигмента. Меланин в виде черных, грубых, различной величины зерен находится только в определенных отделах нервной системы, а именно - в нейронах черного вещества и голубого места, а также дорсального ядра блуждающего нерва. Желтый пигмент липофусцин, содержащий липоиды, в виде мелкой зернистости встречается в нервных клетках всех отделов нервной системы. Появляется он у человека преимущественно после 7 лет и количество его увеличивается к 30 годам жизни.
2.4 Нейрофибриллы
В цитоплазме фиксированных и обработанных солями серебра нервных клеток выявляется сеть тонких нитей - нейрофибриллы (рис.4). В отростках нейронов нейрофибриллы располагаются параллельно друг другу. В теле нервной клетки они ориентированы различно и в совокупности образуют густую связь. Нейрофибриллярный аппарат представляет собой морфологическое выражение правильной, линейной ориентации белковых молекул нейроплазмы. Изучение живых нефиксированных нервных клеток в культурах тканей, а также клеток, фиксированных при различных эксперементальных условиях, показало, что Нейрофибриллярный аппарат - структура весьма подвижная и при различных функциональных состояниях выражена не одинаково.
