Курсовая работа: Особливості кореляційних зв’язків слухових ВП кори головного мозку при фізичній та когнітивній стимуляції
Рис. 1 - Анатомічна асиметрія кори головного мозку людини: А – Сільвієва борозна, яка визначає верхню межу скроневої ділянки (1), піднімається більш круто в правій півкулі порівняно з лівою; 2 – скронева ділянка; Б – верхня частина скроневої ділянки (1), як правило, значно більша в лівій півкулі, ніж в правій. Дана область в лівій півкулі є складовою зони Верніке (2), яка відіграє важливу роль в мозковій організації мовних процесів (по Н. Гешвінду)
Цитоархітектонічне вивчення полів 22 та 41 скроневих ділянок мозку людини показало особливості топографії та нейронного складу даних полів в лівій та правій півкулі. В лівій півкулі в полі 22 радіальна посмугованість більш тонка, ніж в правій та краще виявлена у більшості випадків. Шари кори досить добре відмежовані один від одного, як в праві, так і в лівій півкулях. Проте, спостерігається тенденція до більшої вираженості меж між шарами в лівій півкулі, що вказує на кращу горизонтальну посмугованість кори поля 22. Впорядкованість структур та ширина ІІІ та V шарів поля 22 більше в лівій півкулі. Пірамідні нейрони ІІІ шару розміщуються колонками, що вказує на більш високу ступінь вертикальної організації поля 22 в лівої півкулі, порівняно з правою. Таким чином, поля 41 та 22, різні по функціональному значенні коркові слухові формації, мають різний цитоархітектонічний рисунок, що характеризується різною величиною площі профільних полів нейронів. Відомо, що в лівій півкулі більш ефективно здійснюється обробка вербальних стимулів мовного походження та інтенсивніше відбувається обробка складних граматичних конструкцій. Лівопівкулеву асиметрію площі профільного поля нейронів поля 22 (зона Верніке) можна пояснити тісним зв‘язком з мовноруховою зоною кори (поле 45), функціональна активність якої, більш виражена в лівій, домінантній по мові, півкулі. Крім того, показано зв‘язок між ведучою рукою та латералізацією слухових функцій людини. Так, функція правого вуха більш латералізована у праворуких, що характеризується вираженою лівопівкулевою асиметрією мовносприймаючої функції мозку.
Поле 41 є проекційним та складається з нейронів малого розміру в обох півкулях мозку. Дане поле належить до первинної слухової кори та є закінченням слухового аналізатора в корі, куди надходить звукова інформація і де відбувається її первинне кодування. Площа профільних нейронів поля 41 в правій півкулі дещо вища, ніж в лівій. Це пов‘язано з тим, що в процесі первинного кодування звукових стимулів права півкуля в більшій мірі, як ліва, відіграє роль своєрідного «фільтра», виділяючи «сигнал» з «шуму» [15].
Порівняно з полем 41, в полі 22 нейрони мають більші розміри, що відображає функціональну специфічність поля 22 як асоціативної ланки в складному процесі сприйняття та обробки звукових стимулів різної природи. Більш виражена асиметрія площі профільних нейронів в полі 22, порівняно з полем 41, пов‘язана з тим, що поле 22 філогенетично більш нове утворення кори головного мозку людини, складність побудови і функціонування даної структури пов‘язано з появою такого нейролінгвістичного феномену як мова, характерної лише для людини.
Таким чином, загальноприйнятим вважається факт, що коркові ділянки, які задіяні в відтворенні мовних сигналів, мають велике представництво в лівій півкулі [32].Такі відмінно характерні і для задньої частини постцентральної звивини, що забезпечує кінестетичну аферентацію артикулярного апарату [5]. Нейроанатомічні дослідження вказують на те, що лівий потиличний полюс довший та часто виходить за середню лінію порівняно з правим, тоді як права півкуля ширша за ліву в центральних та фронтальних відділах. Важливо відмітити, що відмінності у нейроанатомії мозку характерні не лише для «мовних» зон, але поширюються і на інші структури – зорові, задні асоціативні – тім‘яні, які мають більші розміри в правій півкулі. Представлені дані дають можливість говорити про те, що вказана асиметрія є модально-специфічною: «мовна» проти «зорової» півкулі, скоріше за все, первинні проекційні зони обох модальностей найбільш репрезентованих в лівій півкулі мозку. Інтермедіальні асоціативні зони більш представлені в правій півкулі; зокрема, існують дані про більшу величину лобового полюса та про більший об‘єм асоціативної частини лобової кори. Варто зазначити, що вказані структури правої гемісфери задіяні в найбільш складні рівні регуляції психічної діяльності та прийняття рішення [15]. При цьому вони тісно взаємодіють з задньоасоціативними зонами утворюючи єдину функціональну систему [31].
На даний час, існує не багато даних про нейроанатомічну організацію мозку ліворуких осіб, проте вони свідчать про меншу асиметрію мозку порівняно з праворукими особами. Показано, що у 71% ліворуких розміщення сільвієвої борозни є симетричним в обох півкулях. Разом з тим, є відомості про більші розміри слухової кори в правій гемісфері порівняно з лівою [22,33]. У ліворуких осіб досить часто зустрічаються більші розміри внутрішньої сонної артерії і вищий тиск в правій півкулі [33].
На основі анатомічних та гістологічних досліджень, було показано, що у праворуких в лівій півкулі переважають короткоаксонні зв‘язки, особливо в первинних проекційних ділянках кори, тоді як в правій півкулі зв‘язки між ділянками інтеррегіональні [5]. Ліва півкуля має структурні передумови для забезпечення «локальних» процесів обробки стимулу, а права гемісфера володіє великими можливостями для обробки складної інформації та характеризується нейроанатомічною інтеррегіональністю, володіє більшою здатністю активувати всю кору вцілому [23].
У взаємодії півкуль особливу роль відіграють багато чисельні комісури, зокрема мозолисте тіло (corpus cоllosum ), що по своїй організації відрізняється у осіб з різним типом функціональної асиметрії. Показано, що розріз мозолистого тіла призводить до порушення обміну сенсомоторною, тактильною та інших форм інформацією між півкулями [31]. У ліворуких осіб більші розміри мозолистого тіла, менші діаметром волокна, проте більша їх кількість, що з‘єднують різні відділи кори. Виявлено, що у праворуких осіб міжпівкулеві взаємодії при участі мозолистого тіла здійснюються з елементами взаємного гальмування [32]. Характер такої взаємодії півкуль мозку у праворуких проявляється в динаміці дозрівання різних систем мозку. Показано, що по мірі дозрівання мозку системи і процеси, необхідні для здійснення мовної, зорово-просторової та моторної функцій, формуються і зберігаються в одній півкулі при одночасному їх гальмуванні в іншій [31]. В ліворуких популяціях відбувається атиповий розвиток механізмів міжпівкулевої взаємодії з незалежним та стабільним формуванням рухових, мовних та рецептивних енграм в обох півкулях [23].
Важливе місце в фізіологічних дослідженнях проблеми функціональної асиметрії півкуль займає метод реєстрації викликаних потенціалів (ВП). ВП в задніх відділах правої півкулі випереджають по часу ВП в тих же відділах лівої півкулі [12]. Це розцінюється як доказ здійснення первинного зорового та просторового аналізу стимулу правою півкулею. Рівень міжпівкулевої асиметрії ВП залежить від характеру стимулу та області реєстрації відповіді: при подачі як вербальних, так і просторово-структурних стимулів асиметрія ВП максимально виражена в скроневих ділянках кори. Асиметрія зорових ВП (ЗВП) на складні стимули виявлена в тім‘яно-потиличних і премоторних ділянках мозку, при чому при складних для досліджуваного завданнях ступінь асиметрії ВП зростає. Асиметрія біопотенціалів є регіональною властивістю та залежить від характеру дії, що виконується. Існує безумовний зв‘язок типу та ступеня асиметрії ВП з індивідуальним «профілем» латеральної організації мозку досліджуваного (право- чи ліворукістю) [27].
Таким чином, в нейроанатомічній асиметрії мозку праворуких осіб можна виділити дві базові риси: 1) сенсорні та моторні зони більше представлені в лівій півкулі, тоді як для правої характерна більш виражена репрезентація асоціативних зон; 2) в лівій півкулі спостерігається переважання інтрарегіональних (інтракоркових), а в правій – інтеррегіональних (інтеркоркових) зв‘язків. Нейроанатомічна асиметрія мозку ліворуких осіб не є «дзеркальним» відображенням тої, що описується у праворуких осіб і варіантів асиметрії у них набагато більше, ніж у осіб з правим типом мануальної асиметрії [11].
1.3 Викликані потенціали мозку
потенціал викликаний головний мозок
Викликані потенціали (ВП) – біоелектричні коливання, що виникають в нервових центрах у відповідь на зовнішнє подразнення і знаходяться у відносно строгих тимчасових зв’язках з ними. Амплітуда таких потенціалів досить низька у порівнянні з основною ритмікою ЕЕГ. Наприклад, якщо середній амплітудний рівень ЕЕГ становить 50 мкВ, то зоровий ВП має амплітуду до 10 мкВ, сомато-сенсорний при стимуляції нервів – 2 мкВ [9].
Викликані потенціали (ВП) відображають процеси обробки інформації на всіх етапах її впливу на мозок людини. Використання цього методу дає можливість вивчити певну просторово-часову структуру мозкових механізмів обробки інформації. Цим електофізічним явищам мозкові структури відповідають на надходження певної інформації і аналіз його розкриває суть мозкових процесів, які відображаються у хвилях ВП.
Згідно сучасних уявлень ВП є корелятом міжмембранних взаємодій, які відображають ступінь жорскості-пластичності нейронних ансамблів макроструктур кори.
Ричард Катон (1875) вперше показав, що в мозку тварин виникають електричні потенціали у відповідь на стимуляцію якого-небудь сприймаючого сенсорного органа. А в 1929 Г. Бергер встановив, електричні потенціали можна зареєструвати і від поверхні шкіри голови людини.
В залежності від реакцій мозку, що вирізняються, ВП зазвичай класифікують за модальністю стимулу, який подається, або за умовами виділення і генерації компонентів відповіді (ВП близького і віддаленого поля). Крім того ВП класифікують за характером відповіді на екзогенні і ендогенні стимули. В залежності від модальності стимулів, які подаються, розрізняють такі види ВП: зорові, слухові, соматосенсорні, тактильні, нюхові, вестибулярні і кінестатичні. Досить добре досліджені зорові, слухові і сомато-сенсорні ВП. Інші види ВП знаходяться на стадії наукового дослідження і тому існують суперечливі думки про можливість їх виділення і інтерпретації одержаних реакцій [20,27].
За умовами виділення ВП класифікують таким чином: ВП, що виділяються в діапазоні частот реєстрації ЕЕГ – довголатентні, а в широкополосному діапазоні частот до 10 кГц – коротколатентними. Цей поділ не є повним по відношенні до того, де знаходиться ділянка генерації реєструючої активності. Якщо дана ділянка знаходиться близько до відповідних електродів, то ВП відноситься до потенціалів ближнього поля; коли ділянка генерації знаходиться на значній відстані від реєструючи електродів – до потенціалів віддаленого поля.
В залежності від характеру відповідей, що виділяються, ВП поділяють на екзо- і ендогенні. Екзогенні ВП виникають при подачі стимулу, а ендогенні мають деякий строго причинно-наслідковий зв’язок з зовнішніми подіями і пов’язані з процесами переробки інформації мозком [18].
У відповідь на звук були вперше зареєстровані і описані ВП: к-комплекс, що виникає під час сну; реакції, що виникають в ЕЕГ під час неспання і при дріманні у відповідь на звук. До появи в 1970р. статті Джуіта і співавторів “Слухові викликані потенціали людини, можливі стовбурові компоненти, що детектеруються на скальпі” досліджувалися в основному довголатентні ВП, які виділялися у звичайному діапазоні ЕЕГ частот при відносно невеликій кількості усереднень.
В залежності від умов виділення можуть бути отримані відповіді, що відносяться до різних рівнів організації слухового аналізатора. Всі відповіді слухового аналізатора можуть бути представлені :
- коротколатентними слуховими ВП (КСВП) – перші 10 мс;
- середньолатентними слуховими ВП (ССВП) – від 10 до 50 мс;
- довго латентними слуховими ВП (ДСВП) – більше 50 мс.
Ще в 1939р. Девіс описав ДСВП, які ще по іншому називають повільними вертексними потенціалами, тому що максимальна амплітуда знаходиться у вертексній ділянці. Вони становлять найбільш виражену за амплітудою частоту ВП на звук. Для одержання ДСВП, як стимул використовують клацання пальцями або тонові посиланні тривалістю не більше 50мс, які подають моноурально чи бінаурально через навушники чи безпосередньо через динамік. Стимул подається не частіше одного разу в секунду з випадковим компонентом, для того щоб не було звикання на періодичність (рефлекс на час). ДСВП відносять до пізніх складових слухової відповіді. Найкраще реєструються так звані V-хвилі, що представляють собою негативно-позитивний комплекс з латентностями піку N від 70 до 90мс і піку P від 150 до 200мс [1,26].
Точне походження ССВП невідоме, хоча спочатку припускалась генерація відповіді за рахунок первинної слухової кори. Як стимули використовуються тони і клацання пальцями. Частота повторення стимулів повинна бути не більшою 10 Гц, щоб не було накладання відповідей.
Акустичні стовбурові ВП (АСВП) – це субмікрохвильові коротколатентні слухові ВП, що отримують при великій кількості усереднень по скальпу. Це потенціали окремого поля, реєструються за рахунок об’ємного проведення і відображають діяльність слухового нерва і слухових стовбурових ядер різного рівня. АСВП досить стабільні і відтворювані, мають меншу варіабельність, ніж довголатентні ВП [6,16].
Барне і Гудвіні (1965) записали усереднені ВП на клацання у більшості новонароджених. Відповідь була максимальною на вервексі і найбільш вираженим її компонентом була позитивна хвиля з середньою латентністю 267мс. Амплітуда цього компонента лінійно залежить від інтенсивності стимулу. ВП на клацання у новонароджених характеризується більшою латентністю, ніж у дорослих. Барне і Гудвіні порівнювали також ВП одержанні на різних стадіях сну. Виявилось, що під час глибокого сну величина і латентність слухових ВП більша, ніж під час неглибокого сну. Під час досліджень вчені також спостерігали зменшення латентності і амплітуди ВП з віком [30].
1.4 Особливості викликаної активності в ліворуких і праворуких