Курсовая работа: Папоротники Пензенской области

Студента группы Бх-21

Ащина Никиты

Пенза-2006

Введение

Папоротниковидные относятся к числу наиболее древних групп высших растений. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевидными. Но в то время как риниофиты давно вымерли, а плауновидные и хвощевидные играют в современном растительном покрове Земли очень скромную роль их число их видов невелико, папоротники продолжают процветать. Хотя сейчас они играют несколько меньшую роль, чем в прошлые геологические периоды, тем не менее и в настоящее время насчитывается около 300 родов и более 10 000 видов папоротников.

Папоротники распространены очень широко, фактически по всему земному шару, и встречаются в самых различных местообитаниях, начиная с пустынь и кончая болотами, озерами, рисовыми полями и солоноватыми водами. Но наибольшее их разнообразие наблюдается во влажных тропических лесах, где они обильно произрастают не только на почве под деревьями, но и в качестве эпифитов на стволах и ветвях деревьев, часто в очень большом количестве. В результате приспособления к столь различным условиям среды у папоротников выработались очень разные жизненные формы и возникло очень большое разнообразие во внешней форме, внутреннем строении, физиологических особенностях и размерах. По своим размерам папоротники варьируют от тропических древовидных форм до крошечных растеньиц длиной всего лишь в несколько миллиметров.

На территории Пензенской области произрастают несколько видов Папоротниковидных. И целью данной курсовой работы является исследование всех видов папоротников, которые произрастают на территории Пензенской области.

Глава 1. Общая характеристика отдела П АПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ (РТЕ RIDOPHYTA , ИЛИ POLYPODIOPHYTA )

1.1 Особенности строения и размножения видов отдела Папоротникообразные

Подобно плауновидным и членистым папоротникообразные являются древнейшей группой, известной с девонского периода. Расцвета они достигли в конце палеозойской-начале мезозойской эры, когда были представлены большим разнообразием жизненных форм и распространены на всех континентах земного шара. Наибольшую роль в сложении растительного покрова Земли играли крупные древовидные папоротники, входившие в состав каменноугольных лесов. В настоящее время папоротники насчитывают более 10 тыс. видов и 300 родов.

Для папоротникообразных характерно сочетание ряда признаков, из которых главнейшими являются макрофилия, отсутствие камбия и отсутствие стробилов. Под макрофилией понимаются прежде всего относительно крупные размеры листьев, которые часто называются вайями. В отличие от плауновых и членистых листья папоротников имеют более сложное морфологическое и анатомическое строение; они состоят из основания - филлоподия, черешка и листовой пластинки, часто многократно рассеченной, с густой сетью жилок. Для листовой пластинки наиболее характерен длительный рост ее вершины. Каждому листу в стебле соответствует листовая лакуна (листовой прорыв). Этот комплекс признаков отражает синтеломное происхождение листьев папоротников, т.е. возникновение их из системы вегетативных, спороносных либо смешанных теломов, что подтверждается палеонтологическими данными.

Ныне живущие папоротники распространены на всех континентах, встречаясь в самых разнообразных экологических условиях. Однако ведущая роль и по количеству видов, и по разнообразию жизненных форм принадлежит папоротникам влажных тропических и субтропических лесов, где многие семейства находятся в расцвете формообразования. Условия обитания наложили существенный отпечаток на их анатомо-морфологические и биологические особенности. Современные папоротники представлены в основном травянистыми растениями, а древовидные составляют незначительное количество. Папоротники умеренных областей, за исключением сальвинии плавающей (Salvinianatans), - многолетние травянистые растения с подземными длинными или короткими корневищами. У длиннокорневищных папоротников - у орляка (Pteridiumaqualinum), голокучника Линнея (Gymnocarpiumdryopteris) и др. - длина междоузлий измеряется сантиметрами, поэтому над землей листья располагаются на большом расстоянии друг от друга. У большинства же папоротников на коротких корневищах формируется розетка листьев, как правило, отмирающих осенью, при этом их расширенные основания длительное время остаются на корневище, образуя плотный толстый чехол вокруг довольно тонкого, диаметром до I см, стебля.

В зоне влажных тропических и субтропических лесов разнообразие жизненных форм чрезвычайно велико. В тенистых лесах много наземных видов, большинство из них имеют длинные стелющиеся побеги, реже встречаются виды с короткими прямостоячими побегами. Самые мелкие наземные папоротники из рода трихоманес (Тrichomanes) имеют длину от 3-4 мм до 2-4 см, а самые крупные виды ангиоптериса( Angiopteris), образующие часто густые заросли, имеют клубневидные стебли диаметром до 1 м. На них располагаются листья длиной 5-6 м с длинными крепкими черешками и сильно рассеченными листовыми пластинками. Однако наиболее многочисленны и разнообразны эпифитные папоротники, особенно в тропических лесах Старого Света. Вездесущие эпифиты встречаются на моховых подушках, на стволах и в кронах деревьев. Многие приземные эпифиты, в основном из семейства гименофилловых (Hymenophyllaceae), находятся в условиях избыточного увлажнения; их нижние прозрачные листья толщиной в 1-3 слоя клеток лишены устьиц и поглощают атмосферную влагу всей поверхностью. Эпифиты, живущие в кронах и на стволах деревьев, находятся в условиях дефицита влаги, в связи с чем имеют листья плотные, кожистые либо сильноопушенные. Один из замечательных папоротников-эпифитов, придающий своеобразный облик лесам Старого Света, - асплениум гнездовый, или птичье гнездо (Aspleniumnidus), издали создает впечатление огромных птичьих гнезд (рис. 1). Его короткие толстые побеги прочно закрепляются на стволах и ветвях деревьев с помощью многочисленных переплетающихся и сильно опушенных корней. На вершинах побегов формируются изумительной красоты розетки кожистых листьев, достигающих иногда длины до 2 м.

Рис. 1 - Жизненные формы папоротников: А, Б - эпифитные папоротники - асплениум гнездовый (Aspleniumnidus); платацериум (Р1аcerium); В - листовая лиана лигодиум (Lygodium); Г - древовидная форма

Вся масса листьев и корней способна накапливать гумус и поглощать влагу из атмосферы, обеспечивая себе и питание, и водоснабжение. Во всех тропических лесах широко распространены виды рода платицериума, или оленьего рога (Р1аtусеrium). Их короткие стебли также прикрепляются к коре деревьев многочисленными корнями. Вегетативные листья имеют вид плоских округлых пластинок, которые своими основаниями плотно прижаты к стволу, а их вершины отстоят от стебля, образуя нишу в виде кармана. В ней скапливаются опадающие и перегнивающие кора деревьев и листья самого растения, т.е. они сами формируют себе почву. У платицериума большого (Р. grande) в такой нише, глубиной более 1 м, может скапливаться до 100 кг почвы; под их тяжестью деревья-носители иногда выворачиваются с корнями. Несколько позднее возникают вегетативные или спороносные листья, дихотомически или пальчато-ветвящиеся, за что растения и получили название олений рог.

Аналогичные ниши в виде карманов могут образовывать плоские стебли некоторых папоротников, например малайский вид многоножки (Ро1уроdiumimbricatum). Однако наряду с высокоспециализированными описанными формами существует немало мелких эпифитов и эпифиллов, относящихся к родам схизея (Schizаеа) и трихоманес (Тrichomanes). У одних видов мелкие листья покрыты гигроскопическими волосками, снижающими испарение, а во влажные периоды поглощающие влагу из атмосферы. Другие виды, лишенные волосков, способны в наиболее сухое время суток переходить в состояние анабиоза. Значительно меньше папоротников лиан, причем они менее специализированны, чем эпифиты. Одни просто опираются на стволы деревьев своими тонкими длинными стеблями, у других имеются либо изогнутые черешки, либо шипы на листьях, либо придаточные корни на стеблях. Наибольший интерес представляет род лигодиум (Lygodium), имеющий уникальную жизненную форму листовой лианы. Вдоль длинного стелющегося побега с нижней стороны отходят корни, а на верхней стороне двумя рядами располагаются очень своеобразные многократно перисторассеченные листья; их черешки способны к весьма длительному нарастанию, достигая иногда длины 30 м. Обвиваясь вокруг стволов деревьев, они выносят вверх доли листа ближе к свету.

Весьма своеобразны древовидные папоротники, к которым относятся 8 родов. Многие из них, например диксония (Dicksonia), циатея (Суаthеа), приурочены к горным районам тропической и субтропической зон, где они образуют изящные рощи.

Большинство древовидных папоротников достигает высоты от 5-6 до 10 м, редкие экземпляры имеют максимальные размеры 20-25 м при диаметре ствола 50 см. Стволы их, как правило, не ветвятся и образуют на вершине раскидистую ажурную крону из перистых листьев длиной 2-3 м (у циатеи до 5-6 м). У многих видов в кроне выявляются 3 категории листьев - молодые, с еще не развернувшимися улитками, листья направлены вверх; срединные расположены горизонтально, а увядающие листья, отгибаясь вниз, образуют своеобразную «юбочку». При опадании листьев часто на стебле "остаются их основания и нижние части сильно склерофицированных черешков, которые одевают стебель в виде футляра. Кроме того, под каждым листом формируются корни, одни из которых достигают поверхности земли, а другие остаются воздушными. Стеблевые корни также пронизаны склеренхимными пучками, что придает им большую прочность. Черешки, направленные вверх, и корни, направленные вниз, переплетаясь между собой, образуют вокруг стебля прочный цилиндр наподобие панцирной сетки, выполняющий опорную функцию. При значительной высоте растений это оказывается важным обстоятельством, так как древовидные папоротники представляют собой, по существу, гигантские травы.

Поскольку у папоротников камбий отсутствует, у них нет и вторичной древесины; механическая прочность достигается за счет склеренхимной обкладки вокруг проводящих пучков; лишь иногда внешняя кора состоит из механической ткани. Поэтому внешний листо-корневой цилиндр выполняет основную опорную функцию. По мере старения растения основание его ствола отмирает и разрушается, однако ствол не падает, так как он, как на ходулях, удерживается свисающими корнями. Провести четкую границу между травами и древовидными формами невозможно. В пределах одного вида размеры могут варьировать от нескольких дециметров до нескольких метров, что в значительной степени определяется почвенными и температурными условиями. Даже такой краткий перечень жизненных форм говорит о большом морфологическом разнообразии папоротников; это касается листьев, стеблей и побегов в целом. Морфологическая характеристика папоротников часто сталкивается с терминологическими трудностями, так как термины и понятия, разработанные для цветковых, не всегда приемлемы для папоротников. Это прежде всего относится к понятию корневища папоротников, которое в ходе онтогенеза может менять свою природу. У изученных видов корневищных папоротников зигота при делении образует 4 клетки; из одной возникает гаустория, из второй - корень, из третьей - лист, из четвертой - стебель, т.е. стебель, корень и лист - это равноценные гомологичные органы этих папоротников. Чаще всего зародышевый лист и корень опережают в своем развитии стебель, поэтому происходит формирование листа с корнем у основания. В основании черешка первого листа закладывается меристематический бугорок, формирующий новый лист с корнем у основания. Следующий лист возникает из бугорка, расположенного в основании черешка предыдущего листа. Основания всех вновь возникающих листьев и корней в совокупности формируют корневище, уникальное для ныне живущих высших растений. Его иногда называют филлогенным, т.е. развивающимся из листьев. Однако в ходе онтогенеза филлогенное корневище сменяется обычным; при этом мер истом этически и бугорок - точка роста начинает формировать стебель с зачатками листьев. У длиннокорневишных папоротников на вершине, в непосредственной близости от верхушечной (апикальной) инициальной клетки, вычленяется бугорок из меристематических клеток. Из него может развиться либо боковое корневище,либо лист, что такжеуказывает на гомологичность этих органов. Вершина корневища длиннокорневищных папоротников может быть покрыта многочисленными чешуйками или оставаться совсем голой. У короткокорневищиых форм на самой вершине закладываются особые листья с недоразвитой листовой пластинкой и хорошо развитым основанием - филлоподием, они обеспечивают дополнительную защиту зимующих почек. Ветвление растения может осуществляться не только за счет стеблевых почек, но и почками, возникающими на черешках листьев или на листовых пластинках. Часто такие листовые почки сразу формируют молодые розетки, которые опадают и осуществляют вегетативное размножение; такие растения называют живородящими. У некоторых папоротников, например у нефролеписа клубненосного (Nephrolepistuberosa) из стеблевых почек развиваются тонкие столонообразные корневища, лишенные листьев и покрытые кожистыми чешуйками. Выходя на поверхность земли, они формируют новую розетку. Кроме того, на столонах возникают клубневидные боковые ответвления, осуществляющие вегетативное размножение.

Весьма специфичны листья папоротников - вайи. Для них наиболее характерен длительный рост вершины, проявляющийся в образовании улитки (исключение составляют ужовниковые), и густая сеть обильно ветвящихся жилок. Развитие листьев под землей часто длится несколько лет, а над землей завершается в течение 1 - 1,5 недель. У некоторых видов, например у адиантума (Аdianthum), камптосоруса (Сamptosorus), листья проявляют стеблевую природу - их рахисы вытягиваются в стеблевидную плеть и, достигнув поверхности земли, укореняются с образованием новой розетки. У описанного выше лигодиума рахис листа своим поведением также очень напоминает стебель. Основания листьев, черешки и листовые пластинки у многих видов покрыты чешуйками, которые рассматриваются иногда как микрофиллы, т. е. листья энационного происхождения. Разнообразие их форм, размеров, цвета составляет важный систематический признак. Еще более разнообразны листовые пластинки. Наиболее типичны листья дважды, трижды- и более перисторассеченные, реже встречаются листья пальчаторассеченные и еще реже - дихотомически рассеченные. Центральную часть листовой пластинки, представляющую продолжение черешка, называют рахисом, а боковые доли первого и последующих порядков - соответственно перьями и перышками. Наряду с рассеченными листьями в разных семействах имеются цельные листья, сформировавшиеся в результате полного слияния боковых долей. Характерно, что во влажных тропических лесах цельными листьями обладают, как правило, мелкие папоротники, а все крупные папоротники имеют рассеченные листовые пластинки. Это, по-видимому, стоит в связи с характером тропических ливней, при которых мощные потоки воды свободно проходят сквозь рассеченную листовую пластинку, не нарушая ее целостности. Не менее разнообразно жилкование листьев от наиболее примитивного открытого до более совершенного - сетчатого.

У большинства видов папоротников листья совмещают 2 функции - фотосинтеза и спороношения (рис. 2), однако у многих видов наблюдается диморфизм листьев - одни выполняют функцию фотосинтеза, а другие - только спороношения, например у страусника, трихоманеса. У некоторых видов папоротников (у ужовниковых, у осмунды) имеется диморфизм частей листа, при котором одна часть выполняет функцию фотосинтеза, а другая часть - спороношения. Палеонтологический материал показывает, что все 3 типа листьев существовали уже в раннем палеозое и формировались независимо друг от друга.

Ход развития корней папоротников до сего времени мало изучен. Как уже отмечалось, при формировании зародыша зародышевый корень закладывается одновременно со стеблем и листом, при этом смещается гаусторией вбок. В дальнейшем у одних видов он развивается одновременно с листом, а у других видов несколько задерживается в росте и появляется позднее, поэтому производит впечатление придаточного корня.

Рис. 2 - Спороносные листья папоротников: А - осмунды (Оsmunda); Б - ужовника(Оphioglossum); В - страусника (Маtteuccia); Г - трихоманеса (Тrichomanes); Д - схизеи (Schizaeae); в. ч. л - вегетативная часть листа; сп. ч. л - спороносная часть листа; в. л - вегетативный лист; с.л - спороносный лист

У одних видов корни могут появиться на поверхности побега в год его заложения, а у других видов - лишь через 1-2 года. От настоящих придаточных корней семенных растений корни папоротников (так же, как у плаунов и хвощей) отличаются тем, что не могут закладываться на уже сформированных частях побегов. Корни папоротников живут 3-4 года. У некоторых видов, например у нефролеписа, корни, загибаясь вверх, способны превращаться в олиственные побеги.

Анализ вегетативных органов папоротников выявляет способность превращения одного органа в другой, т.е. указывает на то, что дифференциация на органы у них не всегда жестко закреплена генетически. Это находится в прямой связи с древностью папоротников. Сходство анатомического строения стеблей, черешков листьев и корней также указывает на единство происхождения всех вегетативных органов.

У большинства современных видов папоротников стебли имеют диктиостелу, однако ход морфогенеза у разных видов различен. У многих изученных папоротников стебель молодого растения построен по типу протостелы, затем формируется эктофлоическая или амфифлоическая сифоностела, а с началом образования листовых лакун происходит формирование диктиостелы. Она представляет собой цилиндр, в центре которого расположена паренхима сердцевины, затем следуют внутренняя флоэма, ксилема и внешняя флоэма, пронизанные паренхимой листовых лакун. На поперечном срезе листовые лакуны представлены сердцевинными лучами, а между ними по кольцу располагаются концентрические проводящие пучки с ксилемой в центре и флоэмой по периферии. При мацерации все живые ткани сердцевины, сердцевинных лучей и флоэмы разрушаются и остается лишь ксилема в виде сетчатого цилиндра, отсюда и название диктиостела - сетчатая стела. Флоэма одночленная, состоит только из ситовидных клеток. Ксилема сложена в основном лестничными, частично кольчатыми трахеидами. Наряду с диктиостелой у некоторых древних видов на протяжении всей жизни сохраняется протостела (у лигодиума, глейхении), эктофлоическая сифоностела (у циатеи) или амфифлоическая сифоностела (у видов глейхении, у диптериса). Все это позволяет сделать вывод о направленности эволюции стелы от протостелы через сифоностелу к диктиостеле, что подтверждается палеоботаническим материалом. У пермских папоротников описана протостелическая структура, у триасовых - в основном сифоностелическая, у большинства современных - диктиостела, при которой осуществляется наибольший контакт проводящих тканей с живой паренхимой, а следовательно, улучшается водоснабжение. Размножение папоротников осуществляется в основном за счет спор. Большинство видов папоротников - равноспоровые растения; количество разноспоровых видов невелико. Для всех папоротников характерно отсутствие специализированных спороносных побегов - стробилов. У большинства папоротников спорангии сгруппированы в сорусы; у мараттиевых, срастаясь между собой, они образуют синангии (рис. 3). У наиболее примитивных видов одиночные спорангии располагаются по краям листьев либо на вершинах их лопастей, при этом каждый спорангий снабжается самостоятельной жилкой. Это весьма напоминает верхушечное расположение спорангиев на концах васкуляризованных теломов у риниофитов.

Рис. 3 - Типы размещения спорангиев и сорусов: А - расположение одиночных спорангиев: 1 - верхушечное по отношению к долям листа у даваллиевых (Davalliacеае); 2 - краевое у трихоманеса (Тrichomanes); Б - расположение сорусов: 1 - краевое у гименофилла (Нуmophillum); 2 - на нижней стороне листа у кочедыжника ломкого (Суstopterisfragilis); В - синангии у мараттиевых (Магаttiacеае): 1 - Аngiopteris; 2 - Магattiа; 3 - Сhristensiа; Г -перемещение спорангиев на нижнюю поверхность листа в ходе морфогенеза у схизеи (Schizaea); сп -спорангий

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--