Курсовая работа: Покритонасінні, або Квіткові як вищий етап еволюції наземних рослин
Трав'янисті рослини. На вигляд, по внутрішній будові і способу життя квіткові рослини сильно розрізняються. Деякі з них – однорічні трави, що гинуть до початку зими або, в тропіках, із закінченням сезону дощів. Іноді навіть протягом такого короткого життя вони встигають досягти достатньо великих розмірів (приклади – всім відомі соняшник і кукурудза).
Деякі види використовують інші рослини як опори, що виносить їх листя до світла. Для цього, наприклад, у багатьох бобів кінці складного листя, що складається з декількох листових пластинок (листочків), перетворені на чіпкі, спіральний вусики, що закручуються.
Багато квіткових рослин – багаторічні трави: їх надземні частини в несприятливі для зростання сезони відмирають, але підземні залишаються живими і з року в рік дають нові пагони. Підземні органи багаторічних рослин по будові і природі різні. У гладіолуса, наприклад, це т.з. клубнецибулини – короткі потовщені підстави стебел з лусковидними залишками листя; у картоплі – бульби, що утворюються на бічних відгалуженнях головного стебла; у батату – корені, що розрослися; у інших видів, зокрема голубчиків, фіалок, пирію, – кореневища, тобто довгі підземні стебла. Цибулини гіацинта, лука і нарциса складаються з перетворених на м'ясисті луски листя, щільно упакованих в ниркоподібну структуру на сплощеному стеблі – донці. Всі ці підземні утворення накопичують живильні речовини, які дозволяють багаторічним травам пережити несприятливий сезон і дати почало новим надземним пагонам. Такі сховища концентрованої органіки набагато полегшують і наше життя: людина використовує в їжу багато «коренеплодів» (картопля, лук, морква, буряк і т.п.) і розмножує з їх допомогою продовольчі культури (наприклад, картопля – шматочками бульб з т.з. «очками»). До кореневищ близькі за походженням надземні вуса, або столони, – видозмінені стебла які стелються по землі, здатні укорінятися і давати почало новим повноцінним рослинам. Цей спосіб вегетативного розмноження можна спостерігати, наприклад, у суниці.
Дерев'янисті рослини. У дерев, чагарників і деревовидних ліан надземні стебла не відмирають навіть в суворі холодні або посушливі сезони і періодично утворюють нове листя, плоди і квітки. Такі стебла, розростаючись в могутні стовбури, можуть жити сотні літ, досягаючи величезних розмірів (крупніше вони бувають лише у деяких хвойних). Значна частина суші покрита лісами, в яких панують саме дерева. Під їх кронами формується особливе середовище, в якому чудово себе відчувають низькі тіньостійкі рослини. Опадаюче листя, розкладаючись, збагачує грунт мертвою органікою, яка служить їжею сапрофітам, у тому числі і деяким квітковим рослинам, наприклад під’ялиннику з його лусковидними, майже безбарвним листям. Трави, що ростуть в листопадних лісах, часто квітнуть лише весною, поки листя на деревних кронах ще не розкрилося і ближче до ґрунту достатньо світла. Інші види трав – епіфіти – поселяються там, де світла завжди багато, – на високих гілках, проте вони звичайно не паразитують на деревовидних рослинах, а лише використовують їх як опори. Особливо багато епіфітів в тропіках, де до них відносяться, наприклад, красиво квітучі орхідеї, бромелієві і т.п. Втім, на деревах поселяються і рослини-паразити, зокрема омела, яка, хоча якоюсь мірою і здібна до фотосинтезу, але воду і основну частину живильних речовин висмоктує з живих тканин рослини-господаря. Типові ліани, яких також особливо багато в тропічних лісах, укоріняються в ґрунті, а потім підіймаються вгору, до світла, по стовбурах і гілках високих дерев, обвиваючи їх своїми гнучкими пагонами або чіпляючись за їх кору численними додатковими корінцями на стеблах (як плющ або торбах що укоріняється), спеціальними вусиками (як виноград), гачкуватими шпильками і т.п.
Пристосування до екстремальних умов. Екстремальні за своїх умов місця проживання освоєні квітковими рослинами, будова яких багато в чому відрізняється від типового. Так, для пустель характерні колючі чагарники з дрібним шкірястим листям, а також кактуси і інші сукуленти, тобто види з м'ясистими зеленими частинами (у агав, наприклад, це листя), які містять спеціальну водозапасаючу тканину. У більшості кактусів листя немає взагалі, і функцію фотосинтезу виконують стебла – у такий спосіб вдається понизити втрати вологи при випаровуванні. У підводних квіткових рослин необхідність в ксилемі відпадає, і вона звичайно відсутня: їх стебла м'які, а листя часто ниткоподібні або розітнуті на тонкі сегменти із спрощеною анатомією. Іноді все тіло цих рослин пронизано системою повітроносних порожнин: в них нагромаджуються що беруть участь в процесах життєдіяльності гази. Така повітроносна тканина (аеренхіма) властива і багатьом рослинам, нижня частина яких укоріняється під водою, а верхня плаває на поверхні або підіймається над нею, наприклад очеретам і лататтю.
Комахоїдні рослини. Серед всіх квіткових рослин, ймовірно, самі незвичайні – т.з. комахоїдні або м'ясоїдні, здатні ловити дрібних тварин і використовувати їх в їжу. Такі види відомі в декількох сімействах, і ловецькі пристосування у них різні.
Так, росянки (Drosera) утримують необережних комах липким секретом безлічі залізистих волосків, що покривають верхню поверхню їх листя. Жертва не тільки прилипає до тих волосків, до яких вже торкнулася, але і вимушує пригинатися до неї сусідні волоски, що робить хватку справді мертвою. У Венериної мухоловки (Dionaea) листя складається з двох половинок, які різко закриваються, коли здобич доторкається до спеціальних чутливих волосків на їх поверхні. Краї листя несуть що стирчать вгору зубчики і, зближуючись, як гратами відділяють ними жертву від зовнішнього світу. У видів Sarracenia, Darlingtonia і Nepenthes листові пластинки перетворені на ловецькі глеки, всередину яких комах заманюють солодкі виділення. Вилізти назад жертві не дозволяють направлені вниз шипики, луски і т.п., що перекриваються, вирости листа, так що врешті-решт вона тоне в тій, що скопилася на дні пастки рідини, що полягає іноді в основному з дощової води. Пухирчатка (Utricularia) – підводна рослина, на зануреному листі якої знаходяться ловецькі пухирці з тим, що відкривається тільки всередину клапаном: в них потрапляють дрібні водні тварини. Принаймні деякі з таких пухирців виділяють сік, що переварює білки жертви. В результаті комахоїдні рослини, ймовірно, менш, ніж інші види, залежать від ґрунтового неорганічного азоту, необхідного для синтезу їх власних білків.
Квіткові рослини , або Покритонасінні (лат. Magnoliophyta , або Angiospermae ) – відділ вищих рослин, відмітною особливістю яких є наявність квітки як орган статевого розмноження; ще одна істотна особливість квіткових рослин – подвійне запліднення.
Число видів Покритонасінних, за даними Angiosperm Phylogeny Website на лютий 2010 року, складає 271 – 272 тисячі, число родів – 13350 – 13400. По числу видів квіткові рослини значно перевершують всю решту груп вищих рослин, разом узяті. Число сімейств і порядків сильно відрізняється залежно від класифікацій; Система класифікації APG III (2009) виділяє 414 сімейств, які, у свою чергу, з'єднані в 59 порядків.
Покритонасінні, разом з голонасінневими (Gymnospermae ) складають одну з двох груп насінних рослин (Spermatophytae ). Більшість сучасних рослин належать до відділу Покритонасінні, або Квіткові. Найхарактернішою ознакою цих рослин є наявність квітки та зав’язі, що оточує насіння.
Покритонасінні посідають найважливіше місце поміж усіх сучасних рослин. Це найпоширеніша в сучасну геологічну епоху група рослин на земній кулі. Вона є домінуючою на суші та найважливішою за тією роллю, яку представники цієї групи відіграють у загальному колообігу речовин.
Квіткові рослини панують в листопадних лісах, що займали ніколи значні простори в Північній Америці, і в тропічних лісах Центральної і Південної Америки, Африки і Азії.
До відділу Покритонасінних відносяться злаки, покриваючі американські прерії і пампаси, африканські савани і євразійські степи, а також кактуси і колючі чагарники пустель, багато підводних і плаваючих трав річок, озер і морів, види що нагадують мох, які стелються по скелях і звисають з гілок дерев.
Нарешті, саме квіткові рослини людина розводить на полях, в городах і плодових садах, саме вони – головна прикраса оранжерей і парків.
Розділ 2. Еколого-біологічні особливості квіток
2.1 Еколого-біологічні особливості квіток
Квітка – це спеціалізований пагін або, що більш ймовірно, система укорочених і тісно зближених пагонів, частини якої утворюють навкруги верхівки декілька концентричних кругів або спіралей. Зовні звичайно знаходиться чашка із зелених чашолистків, що прикривають інші частини квітки в бутоні, що не розкрився. Як правило, ближче до центру розташовується віночок з яскраво забарвлених і приємно пахучих пелюсток. Обидва ці круги утворюють т.з. оцвітина. Ще ближче до центру знаходяться тичинки, і, нарешті, безпосередньо в ньому – один або декілька товкачів. Це вже власне репродуктивні частини квітки – відповідно чоловічі і жіночі. Іноді в квітці відсутня чашка, віночок, вся оцвітина, тичинки або товкачі. Наприклад, окрема квітка злаків складається з трьох тичинок і одного товкача, оточеного жорсткими лусками, які ні пелюстками, ні чашолистками, строго кажучи, не назвеш. У дубів квітки двох типів: одні складаються з тичинок з чашолистками, інші – тільки з товкачів. Проте у будь-якому випадку, щоб квітка могла брати участь в розмноженні, в ньому повинні бути тичинки або товкачі; якщо ні тих ні інших ні, він стерильний. Втім, у деяких видів стерильні квітки служать для залучення обпилювачів (наприклад, краєві «пелюстки» в суцвіттях соняшнику), а людина спеціально виводить в декоративній меті «махрові піони», гвоздики і інші квіткові рослини без тичинок і товкачів.
Запилення. Репродуктивна частина тичинки – її головка, т.з. пильовик. Звичайно він складається з чотирьох розташованих бік об бік пилкових мішків. Дозріваючи, вони розкриваються подовжніми тріщинами або округлими порами і вивільняють пилок – безліч крихітних, летючих або липких пилкових зерен.
Запилення вітром. Вітрозапилювані рослини утворюють величезні кількості летючого пилку: велика її частина втрачається без користі, і лише окремі пилкові зерна, випадково потрапивши на рильце товкача в квітці екземпляра того ж вигляду, забезпечують розмноження. Такий спосіб запилення характерний для багатьох дерев (не тільки квіткових, але і хвойних), злаків, осокових і деяких добре відомих бур'янів, наприклад полини і амброзії. Їх летючий пилок здатний викликати сінну лихоманку, від якої страждають багато людей. Особливо небезпечна в цьому значенні квітуча в кінці літа амброзія.
Запилення комахами. Липкий пилок може просто падати з пильовика на товкач, але частіше вона переноситься від квітки до квітки комахами (роль обпилювачів іноді грають також птахи і навіть дрібні ссавці). Взаємостосунки квіткових рослин з тваринами, що відвідують їх квітки вельми цікаві, і важко пояснити їх виникнення, не вдаючись до поняття «мети». В результаті часто можна чути, що комахи «шукають» цілком певні квітки, а ті, у свою чергу, «розташовують» свої тичинки в розрахунку саме на даного гостя. Як би там не було, комах дійсно привертають до обпилюваних квіток їх забарвлення і запах, не обов'язково приємний. Мухи, наприклад, летять на запах падла, поширюваний кірказоном і «скунсовою капустою» (симплокарпусом смердючим), а нічні метелики реагують на яскраву білизну квітучих у сутінках видів. Проникаючи в квітку за їжею, обпилювач мимовільно струшує на себе пилкові зерна і частину цього пилку може потім так само «ненавмисно» залишити на рильці товкача тієї ж або іншої квітки, не обов'язково навіть квітки цього ж вигляду. Їжею таким комахам служить або сам пилок, або, в більшості випадків, нектар – солодка рідина, утворювана різними за походженням структурами – нектарниками і що скоплюється в глибині віночка або в особливих трубчастих пелюстках – шпорцах, наприклад у фіалок і живокости. Звичайно комахозапилювана квітка влаштована так, що добиратися до нектару доводиться, зачіпаючи за тичинки, які у ряді випадків забезпечені спеціальними реагуючими таке на дотик механізмами. Наприклад, стінки пильовиків можуть знаходитися під тиском, як у кальції (Kalmia): варто до них доторкнутися, як вони вибухають і обсипають гостя пилковими зернами.
Серед таких пристосувань найбільш дивні ті, що забезпечують перехресне запилення, тобто перенесення пилку на товкач квітки не того ж самого екземпляра рослини (це називається самозапиленням), а іншого. Перехресне запилення вигідно тим, що підвищує різноманітність представників вигляду, а отже, і шанси цієї таксономічної групи в цілому, на виживання. Втім, всупереч думці Дарвіна, самозапилення теж не завжди веде до деградації, і багато рослин постійно ним користуються. У деяких квітки взагалі не розкриваються, і пилок потрапляє на товкач без якого-небудь зовнішнього переносника. Проте перехресне запилення, мабуть, поширене більш широко, навіть серед вітрозапилюваних видів: у багато кого з них квітки бувають або пестичними, або тичинковими (одностатевими), причому часто одні рослини бувають чисто жіночими, а інші – чисто чоловічими.
Будова квітки і запилення. В багатьох квітках тичинки дозрівають раніше або пізніше за товкачі, так що самозапилення у них неможливе, проте пилок може переноситися на інший екземпляр того ж вигляду, товкачі якого цілком готові її прийняти. Наприклад, у шавлії (Salvia) сильно витягнутий і зігнутий коромислом пильовик кожної тичинки нагадує важіль: влізаючи в трубку віночка, комаха неминуче натискує головою на його коротке плече – довге опускається, торкається до спини комахи і залишає на ній порцію пилку. В старіших квітках пильовики вже порожні, зате товкач вигинається дугою так, що його рильце знаходиться якраз там, де повинна з'явитися забруднена пилком спина обпилювачу. Трубчасті квітки одного і того ж виду первоцвіту бувають двох типів: у одних екземплярів пильовики розташовані вище за гирло трубки, а рильце товкача – в глибині, у інших – навпаки. Пролізаючи головою вперед в трубку за нектаром, комахи в першому випадку поганять пилком тільки спину, а в другому – тільки голову і залишають потім пилок відповідно тільки на довгих або тільки на коротких товкачах, тобто вже на інших рослинах.
У деяких фіалок на одній і тій же рослині одні квітки добре помітні, здібні тільки до перехресного запилення, а інші дрібні, що не розкриваються – для них можливо тільки самозапилення; останні, до речі, більш плодовиті.
Найскладніший механізм, що забезпечує перехресне запилення, виник у більшості видів орхідей. В центрі їх квітки знаходиться т.з. колонка з єдиної тичинки, зрощеної з товкачем. Пилкові зерна з'єднані в мішковидні маси – півлінію. Кожна з них знаходиться в спеціальному поглибленні і забезпечена ніжкою, кінець якої пов'язаний з липким диском (прилипальцем). Прилипальце прикріплюється до що відвідав квітку комахи настільки точно, що вся маса пилку може виявитися тільки на рильці товкача іншої квітки того ж виду.
Квітки деяких видів рослин з'являються поодинці – на кінцях пагонів, як, наприклад, у магнолій (Magnolia). Вважається, що таке їх розташування з погляду еволюції – примітивна ознака. В більшості ж випадків квітки зібрані групами від 3–4 до декількох тисяч в кожній, тобто утворюють суцвіття. Формуються суцвіття відповідно до певної схеми, специфічної для таксона. Ймовірно, перше в світі суцвіття було верхівковою квіткою, нижче за яке на коротких бічних гілочках зростало два бічних: це властиво багатьом сучасним видам, зокрема трояндам. На бічних гілочках під квітками можуть розвиватися втечі другого порядку, також з квітками на кінцях і т.д., поки не утворюється густе суцвіття, зване цимозным, верхоцветным або закритим. Воно часте зустрічається у представників сімейства гвоздикових, у суккулентных очитків (Sedum) і бриофиллумов (Bryophyllum) і т.д.
Типи суцвіть. Звичайно в цимозном суцвітті черговість розпускання квіток відповідає порядку гілочки, на кінці якій знаходиться квітка. Інший тип суцвіть називається ботричним, бокоцвітним або відкритим: головна вісь стебла продовжує рости, послідовно випускаючи з пазух верхівкового листя короткі бічні втечі з квітками або дрібними суцвіттями на кінцях. При цьому саме верхівкове листя в ході еволюції зменшується, стає лусковидними або взагалі зникає, а центральна вісь коротшає, так що суцвіття в цілому ущільнюється. Розпускання квіток в ньому йде, природно, від підстави до вершини. Цимозна і ботрична схеми пояснюють все різноманіття відомих суцвіть. Наприклад, т.з. проста парасолька у первоцвітів формується, коли центральна вісь перестає рости, а місця відходження від неї бічних гілок зближуються (всі гілки відходять практично з однієї крапки) і оточуються видозміненими листочками. Краєві квітки відповідають нижнім і розпускаються першими, тому цвітіння розповсюджується доцентровий – від периферії до центру. Якщо бічні гілочки осягає доля центральної, виникає складна парасолька, як у моркви і петрушки. Цвітіння зонтиковидних суцвіть (верхоквітників) цибулі, пеларгонії або ваточника йде, навпаки, відцентровий, тому що за походженням вони цимозні. Укорочення ніжок окремих квіток може привести до появи головчатых соцветий, як, наприклад, у конюшини. Багато витягнутих суцвіття, іноді складно і неоднаково влаштовані, але схожі в тому, що квітки в них практично «сидять» на центральній осі, називаються колосами. Сережки верб, тополь і дубів є м'якими висячими колосами. Іноді тільки детальне дослідження дозволяє визначити природу суцвіття – цимозне воно, ботричне або неоднорідне. Так, сплощені зверху суцвіття-щитки калини (Viburnum), кизилу і глоду цимозні, а в циліндрових мітелках бузку можна знайти і цимозні, і ботричні частини.
2.2 Практичне значення квіткових
Запліднення і розвиток насіння відбуваються усередині зав'язі.
Саме цій структурі квіткові рослини, звані також Покритонасінними , в основному і зобов'язані своїм еволюційним успіхом.