Курсовая работа: Порядок эуроциевые (аспергиловые) – Eurotiales
По строению оболочки и функциям сумки аскомицетов делят на две большие группы: прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные сумки имеют тонкую не дифференцированную оболочку, которая разрушается или растворяется, пассивно освобождая аскоспоры. Такая сумка служит только местом формирования спор, но активно не участвует в их распространении. Эутуникатные сумки характеризуются более плотными оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрывания сумки. Они активно участвуют в распространении аскоспор. Строение оболочки эутуникатных сумок может быть двух типов: уникатные и битуникатные. (рис 4).
1. Оболочка у унитуникатных сумок относительно тонкая и выглядит однослойной, на вершине сумок обычно имеет апикальный аппарат различного строения, служащий для их вскрывания.
2. Битуникатные сумки имеют ясно двуслойную оболчку, состоящую из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоёв. При созревании аскоспор наружный слой оболочки разрушается, начиная с вершины, внутренний слой под действием повешенного тургорного давления растягивается, и аскоспоры активно выбрасываются.
У гемиаскомицетов и аскомицетов с замкнутыми плодовыми телами форма сумок округлая или овальная, у аскомицетов с активным выбрасыванием аскоспор – булавовидная или цилиндрическая.
В сумках аскомицетов обычно формируется 8 аскоспор. Однако наблюдаются многочисленные отклонения от типа. Сокращение числа аскоспор происходит в результате уменьшения числа деления ядер (например, образование четырёх аскоспор у эндомицеса Магнуса) или в результате дегенерации части гаплоидных ядер (например, развитие двух аскоспор у сморчковой шапочки). Число аскоспор увеличивается или при возрастании числа деления ядер в сумке, или в результате почкования аскоспор в сумке.
Форма аскоспор очень разнообразна от шаровидных или эллипсоидальных до нитевидных. Могут быть одноклеточными или могут иметь поперечные перегородки, реже – поперечные и продольные перегородки (муральные аскоспоры). У некоторых аскомицетов аскоспоры имеют разнообразные придатки, играющие роль в их распространении, например слизистые у копрофильных грибов. У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших – в специальных вместилищах – плодовых телах и аскостромах.
2.4 Плодовые тела аскомицетов
Различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций – полностью замкнутое плодовое тело, перитеций – полузамкнутое, обычно кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине, апотеций – открытое, обычно чашевидное плодовое тело, на верхней стороне которого расположен слой сумок и парафиз. (рис 5).Клейстотеции, перитеции, апотеции – настоящие плодовые тела, развивающиеся по аскогеминиальному типу. Перидий (оболчка) такого плодового тела образуется после плазмогамии. Гаплоидные вегетативные гифы оплетают аскогенные гифы и сумки, формирую плотную покровную ткань.
Настоящие плодовые тела могут развиваться как непосредственно на мицелии, так и на стромах – плотных сплетениях гиф различной формы, размера, консистенции.
Аскострома развивается иначе. Сначала складывается строма из переплетающихся гиф. В ней образуются аскогоны и происходит половой процесс. Аскогонные гифы и появляющиеся на них сумки раздвигают или разрушают плектенхиму стромы, освобождая в ней полость (локулу). Каждая локула содержит одну или несколько сумок. Строма под локулой разрушается и образуется отверстие, через которое освобождаются аскоспоры.
2.5 Классификация аскомицетов
На основе отсутствия или наличия плодовых тел и их типа класс Ascomycetesделят на три подкласса:
1. Подкласс гемиаскомицеты, или голосумчатые – Hemiascomycetidae, - плодовые тела отсутствуют, сумки образуются непосредственно на мицелии, прототуникатные
2. Подкласс эуаскомицеты – Euascomucetidae– сумки образуются в клейстотециях, перитециях или апотециях, прототуникатные или уникатные.
3. Подкласс лакулоаскомицеты – Loculoascomucetidae– сумки образуются в аскостромах, битуникатные.
У подкласса эуаскомицетов (Euascomycetidae) сумки образуются в настоящих плодовых телах, развивающихся по аскогимениальному типу. Лишь у немногих примитивных представителей этого подкласса сумки формируются группами или пучками на мицелии и не окружены перидием или перидий плодового тела представляет рыхлое сплетение гиф, сквозь которое просвечивают сумки.
Система эуаскомицетов основана на строении плодовых тел, типе развития центра перитеция (у пиреномицетов), строении сумок, наличии и характере строме. В современной системе эуаскомицеты для удобства часто подразделяют на группы порядков соответственно типу плодовых тел и строению сумок, обычно не присваивая этим группам ранга таксонов.
К подклассу эуаскомицеты относят сейчас около двадцати порядков. Одна их групп порядков эуаскомицетов – группа порядков плектомицеты. К этой группе относят эуаскомицеты с клейстотециями, реже с перитециями, в которых беспорядочно располагаются прототуникатные сумки. Аскоспоры у этой группы всегда освобождаются пассивно. Одним из основных порядков этой группы является порядок эуроциевые – Eurotiales.
3. Порядок эуроциевые (аспергиловые) – Eurotiales
3.1 Общие сведения об эуроциевых
К этому порядку относятся эуаскомицеты, образующие клейстотеции с беспорядочно расположенными сумками прямо на мицелии. Лишь у немногих его представителей клейстотеции развиваются в стромах, напоминающих склероции у большинства эвроциевых клейстотеции мелкие, не превышающие 1-2мм в диаметре.
Перидии клейстотециев имеют разнообразное строение: от рыхлого паутинистого сплетениея гиф, до плотного псевдопаренхиматического. Сумки эвроциевых прототуникатные, с быстро разрушающейся оболочкой, шаровидные или эллипсоидальные с 2-8 аскоспорами. Аскоспоры эуроциевых всегда одноклеточные, бесцветные или разнообразно окрашенные (у эмерицеллы — фиолетовые, красные, пурпурные, у эмерицеллопсиса — коричневые), овальные или линзовидные, часто с разнообразной орнаментацией — шероховатые, с экваториальной бороздкой, ребрами, крыловидными выростами. Они освобождаются пассивно, после разрушения оболочки сумки и перидия клейстотеция.
В распространении большинства эуроциевых большую роль играет конидиальная стадия. Нередко она преобладает в цикле развития, а клейстотеций образуются лишь спорадически. У большой группы грибов, связанных по происхождению с эуроциевыми, сумчатые стадии утрачены полностью и конидиальное спороношение — единственный способ размножения. К этой группе относятся такие широко распространенные почвенные грибы, как многие пенициллы и аспергиллы, а также некоторые виды из рода акремониум (Acremonium). Они принадлежат к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.
Преобладающий у эуроциевых тип конидий — фиалоспоры. Они образуются на фиалидах в базипетальных цепочках, а иногда собираются в ложные головки. Фиалиды расположены поодиночке на недифференцированных гифах мицелия, например у рода эмерицеллопсис (Emericellopsis) в конидиальной стадии типа акремониум, но значительно чаще — на хорошо развитых конидиеносцах сложного строения (конидиальные стадии типа пеницилл и аспергилл, характерные для многих родов эуроциевых). Конидиеносцы обычно одиночные, однако у некоторых грибов из этого семейства они объединяются в коремии, например у пенициллиопсис (Penicilliopsis). В 1955 г. был описан род эуроциевых с конидиями, развивающимися в пикнидах, — пикнидиофора (Pycnidiophora).
К порядку эвроциевых относятся несколько сотен видов. За немногими исключениями, грибы из этого семейства - широко распространенные сапрофиты. Они обитают в почвах различных климатических областей, а также на разнообразных субстратах растительного, реже животного происхождения, на которых они образуют плесени. Некоторые эуроциевые — термофилы и развиваются на разнообразных саморазогревающихся субстратах (например, в компосте, влажном сене и др.) при температуре 30-60 C. Отдельные виды вызывают заболевания теплокровных животных и растений. Некоторые представители не только многочисленные и всем хорошо известные зеленые, голубые и черные плесени на разнообразных пищевых продуктах. Они развиваются также на различных промышленных изделиях и материалах. В благоприятных для развития условиях, особенно в тропиках, они могут за короткий срок вызывать разрушение тканей, кожи, различных синтетических материалов (например, электроизоляции), ускорять процессы коррозии металлов, повреждать приборы, оптику и многие другие изделия.
Большую группу эуроциевых составляют грибы, конидиальные стадии которых относятся к формальным родам несовершенных грибов: пеницилл (Penicillium) и аспергилл (Aspergillus). Эти два рода объединяют многочисленные виды грибов, широко распространенных в почвах всего земного шара от Арктики до тропиков, а также на различных субстратах растительного происхождения. У многих из них известны только конидиальные стадии, такие виды отнесены к несовершенным грибам. Эти грибы, обычно обитающие в почве, где они активно разрушают органические остатки. Некоторые аспергиллы, например аспергилл фумигатус, служат причиной заболеваний человека и животных – так называемых аспергиллезов. Другой вид этого рода, аспергилл флавус, часто развивающийся на плодах арахиса и различных кормах, образует афлатоксин – токсин, вызывающий тяжелое поражение печени. Афлатоксин подавляет синтез ДНК и митоз, стимулирует развитие гигантских клеток и обладает канцерогенными свойствами.
Среди эвроциевых есть кератинофильные грибы, образующие кератинолитические ферменты и развивающиеся на субстратах, содержащих нерастворимый фибриллярный белок – кератин, - перьях, рогах, копытах.
Пенициллы и аспергиллы широко используются в микробиологической промышленности – в производстве органических кислот (лимонной, фумаровой, глюконовой и др.) и ферментов (протеиназ, амилаз и др.) и антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина). Из последних особое значение имеет пенициллин. Это один из основных антибиотиков, применяемых в медицине.
Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, основным наименованием плеоморфных грибов является наименование их совершенной стадии. Поэтому эти виды должны рассматриваться среди аскомицетов.