Курсовая работа: Сравнительная анатомия

Анатомия сравнительная, называемая также сравнительной морфологией, – это изучение закономерностей строения и развития органов путем сопоставления различных видов живых существ. Данные сравнительной анатомии – традиционная основа биологической классификации. Под морфологией понимают как строение организмов, так и науку о нем. Речь идет и о внешних признаках, но гораздо интереснее и важнее внутренние особенности. Внутренние структуры более многочисленны, а их функции и взаимоотношения существеннее и разнообразнее. Слово «анатомия» греческого происхождения: приставка ana с корнем tom означает «разрезание». Первоначально этот термин употребляли только в отношении человеческого тела, но сейчас под ним понимают раздел морфологии, занимающийся изучением любых организмов на уровне органов и их систем.

Все организмы образуют естественные группы со сходными анатомическими признаками входящих в них особей. Крупные группы последовательно делятся на более мелкие, представители которых обладают все большим количеством общих черт. Давно известно, что организмы сходного анатомического строения близки и по своему эмбриональному развитию. Однако иногда даже существенно различающиеся виды, например черепахи и птицы, на ранних стадиях индивидуального развития почти неразличимы. Эмбриология и анатомия организмов настолько тесно коррелируют между собой, что таксономисты (специалисты в области классификации) при разработке схем распределения видов по отрядам и семействам в равной степени используют данные обеих этих наук. Такая корреляция неудивительна, поскольку анатомическое строение – конечный результат эмбрионального развития.

Сравнительная анатомия и эмбриология служат также основой изучения эволюционных родословных. Организмы, которые произошли от общего предка, не только сходны по эмбриональному развитию, но и последовательно проходят в нем стадии, повторяющие – правда, не с абсолютной точностью, но по общим анатомическим особенностям – развитие этого предка. В результате сравнительная анатомия крайне важна для понимания эволюции и эмбриологии. Сравнительная физиология также уходит своими корнями в сравнительную анатомию и тесно связана с ней. Физиология представляет собой изучение функций анатомических структур; чем сильнее их сходство, тем ближе они по своей физиологии. Под анатомией обычно понимают изучение достаточно крупных структур, видных невооруженным глазом. Микроскопическую анатомию принято называть гистологией – это изучение тканей и их микроструктур, в частности клеток.

Сравнительная анатомия требует вскрытия (препарирования) организмов и имеет дело прежде всего с их макроскопическим строением. Хотя она изучает структуры, для понимания связей между ними привлекаются физиологические данные. Так, у высших животных различают десять физиологических систем, деятельность каждой из которых зависит от одного или более органов. Ниже эти системы рассматриваются последовательно для животных разных групп. В первую очередь сравниваются внешние особенности, а именно кожа и ее образования. Кожа – это своего рода «мастер на все руки», выполняющий самые разнообразные функции; к тому же она образует наружную поверхность тела, потому во многом доступна наблюдению без вскрытия. Следующая система – скелет. У моллюсков, членистоногих и некоторых панцирных позвоночных он может быть как наружным, так и внутренним. Третьей системой является мускулатура, которая обеспечивает движения скелета. На четвертое место поставлена нервная система, поскольку именно она управляет работой мускулатуры. Три следующие системы – пищеварительная, сердечно-сосудистая и дыхательная. Все они размещены в полости тела и так тесно связаны между собой, что некоторые органы функционируют одновременно в двух из них или даже во всех трех. Выделительная и репродуктивная системы у позвоночных также используют некоторые общие структуры; они помещены на 8-е и 9-е места. Наконец, дается сравнительный анализ желез внутренней секреции, образующих эндокринную систему. Сравнение других желез, например кожных, проводится по мере рассмотрения органов, при которых они размещены.

Принципы сравнительной анатомии

При сравнении структур животных полезно учитывать некоторые общие принципы анатомии. Среди них особенно важными считаются следующие: симметрия, цефализация, сегментация, гомология и аналогия.

Симметрией называют особенности расположения частей тела по отношению к какой-либо точке или оси. В биологии различают два основных типа симметрии – радиальную и двустороннюю (билатеральную). У радиально симметричных животных, например кишечнополостных и иглокожих, сходные части тела расположены вокруг центра, как спицы в колесе. Такие организмы малоподвижны или вообще прикреплены к дну, а питаются взвешенными в воде пищевыми объектами.

При двусторонней симметрии ее плоскость проходит вдоль тела и делит его на зеркально подобные правую и левую части. Дорсальная (верхняя, или спинная) и вентральная (нижняя, или брюшная) стороны у двусторонне-симметричного животного всегда четко различаются (впрочем, то же самое справедливо и для форм с радиальной симметрией).

Цефализацией называется доминирование головного конца тела над хвостовым. Головной конец обычно утолщен, расположен спереди у движущегося животного и часто определяет направление его движения. Последнему способствуют почти всегда присутствующие на голове органы чувств: глаза, щупальца, уши и т.п. С ней связаны также мозг, ротовое отверстие, а нередко и присущие животному средства нападения и защиты (хорошо известное исключение составляют пчелы). Кроме того, показано, что физиологические процессы (обмен веществ) протекают здесь интенсивнее, чем в остальных частях организма. Как правило, обособление головы сопровождается присутствием на противоположном конце тела хвоста. У позвоночных хвост исходно был органом передвижения в воде, но в ходе эволюции он стал использоваться и другими способами.

Сегментация характерна для трех типов животных: кольчатых червей, членистоногих и хордовых. В принципе тела этих двусторонне-симметричных животных состоят из ряда сходных между собой частей – сегментов, или сомитов. Впрочем, хотя отдельные кольца земляного червя почти идентичны друг другу, даже между ними имеются различия. Сегментация может быть не только внешней, но и внутренней. В этом случае системы органов внутри тела разделены на сходные между собой части, расположенные рядами в соответствии с внешне заметными границами между сомитами. Сегментация хордовых, по-видимому, генетически не связана с наблюдаемой у червей и членистоногих, а возникла в ходе эволюции независимо. Двусторонняя симметрия, цефализация и сегментация характерны для животных, быстро передвигающихся в воде, на суше и в воздухе.

Гомология и аналогия. Гомологичные органы животных имеют одно и то же эволюционное происхождение независимо от выполняемой у данного вида функции. Это, например, руки человека и крылья птиц или хвосты рыб и обезьян, которые одинаковы по происхождению, но используются по-разному.

Аналогичные структуры сходны по выполняемым функциям, но имеют разное эволюционное происхождение. Это, например, крылья насекомых и птиц или ноги пауков и лошадей.

Органы могут быть гомологичными и аналогичными одновременно, если у них одинаковые генетические источники и близкие функции, но расположены они в разных сегментах. Таковы, например, различные пары ног насекомых и ракообразных. В этих случаях говорят о сериальной гомологии (гомодинамии), поскольку сходные структуры образуют ряды (серии).

Когда аналогичные органы, развившиеся из несхожих предшествующих структур, обнаруживают заметную близость строения, говорят об их параллельном, или конвергентном, развитии. Закон конвергенции утверждает, что органы, выполняющие одинаковые функции и используемые одинаковым способом, становятся в ходе эволюции морфологически сходными, какими бы различными они ни были в начале. Один из наиболее замечательных примеров конвергенции – глаза кальмаров и осьминогов, с одной стороны, и позвоночных животных – с другой. Эти органы возникли из совершенно разных зачатков, но приобрели значительное сходство благодаря идентичности функции.

Классификация животных

Прежде чем излагать результаты анатомического сравнения систем органов, полезно вкратце охарактеризовать главные группы животных, сделав упор на существующих между ними различиях. Эти группы называются типами; эволюционный ряд от самых примитивных до наиболее эволюционно продвинутых из них можно представить следующим образом: Porifera, Mesozoa, Cnidaria (Coelenterata), Ctenophora, Platyhelminthes, Nemertinea, Acanthocephala, Aschelminthes, Entoprocta, Bryozoa, Phoronidea, Brachiopoda, Mollusca, Sipunculoidea, Echiuroidea, Annelida, Arthropoda, Chaetognatha, Echinodermata, Hemichordata и Chordata.

При обсуждении сравнительной анатомии необязательно и даже нежелательно сопоставлять строение всех представителей типов. Необходимо рассмотреть лишь типы, обладающие важнейшими для понимания эволюции анатомическими особенностями. Поскольку на первом месте среди объектов сравнительной анатомии традиционно стоят позвоночные животные, в составе этой группы будут кратко охарактеризованы все составляющие ее классы.

Губки (Porifera) считаются наиболее примитивными среди многоклеточных животных и разделяются на 3 класса в соответствии с особенностями образующего их скелет материала. У известковых губок это спикулы из карбоната кальция; у обыкновенных губок – упругие, гибкие волокна спонгина, близкого по химическому составу к рогу; у стеклянных губок – тонкая сеть кремневых игл, напоминающих стекло.

К кишечнополостным, или стрекающим (Coelenterata, или Cnidaria), относятся гидроидные полипы, медузы, актинии и кораллы. Тело этих преимущественно морских животных состоит всего из двух слоев клеток, эктодермы (наружного листка) и энтодермы (внутреннего листка), окружающих полость тела, которая называется кишечной, с единственным – ротовым – отверстием. Важная особенность группы – радиальная симметрия.

Гребневики (Ctenophora) – морские животные, несколько напоминающие медуз. Их значение для сравнительной анатомии невелико, если не считать того, что это самая примитивная группа, имеющая настоящий третий (средний) зародышевый листок – мезодерму. Таким образом, все животные выше уровня кишечнополостных проходят в своем эмбриональном развитии стадию трех зародышевых листков.

Тип плоских червей (Platyhelminthes) включает в себя планарий, трематод, ленточных глистов и т.п. Все они, действительно, плоскотелые и, подобно кишечнополостным, лишены анального отверстия: непереваренные остатки пищи «отрыгиваются» через рот. У этих животных уже заметно начало формирования головного мозга (цефализация).

Первичнополостные (круглые) черви (Aschelminthes) – это червеобразные формы с полостью тела, называемой псевдоцелем. Они имеют как рот, так и анальное отверстие, соединенные простым прямым кишечником. Среди них много паразитов. Некоторые зоологи считают перечисленные ниже классы самостоятельными типами: коловратки (Rotifera), брюхоресничные (Gastrotricha), киноринхи (Kinorhyncha), приапулиды (Priapulida), нематоды (Nematoda) и волосатики (Nematomorpha).

Тип моллюсков (Mollusca) включает улиток, двустворок, кальмаров и других т.н. мягкотелых животных. Обычно они защищены раковиной, выделяемой эктодермальным слоем ткани. Все эти животные снабжены полным набором перечисленных выше систем органов и отличаются весьма высоким уровнем организации.

К кольчатым червям (Annelida) относятся сегментированные червеобразные формы. Тип членистоногих (Arthropoda) включает животных с наружным скелетом и суставными конечностями, в том числе ракообразных, многоножек, насекомых и паукообразных. Оба эти типа высокоорганизованы и во многом сравнимы с позвоночными.

Полухордовые (Hemichordata), иногда рассматриваемые как подтип хордовых, – это червеобразные животные, живущие на морском дне.

Тип хордовых (Chordata) состоит из следующих подтипов: личиночнохордовые (Urochordata), головохордовые (Cephalochordata) и позвоночные (Vertebrata). Для типа в целом характерны три главные особенности: присутствие, по крайней мере у личинок, хрящевого стержня, проходящего вдоль спинной стороны тела и называемого хордой; находящаяся над ним трубчатая центральная нервная система и, наконец, жаберные щели, соединяющие глотку с левой и правой поверхностями тела позади головы. У позвоночных хорда замещена позвоночником, состоящим из хряща у низших рыб и из кости у эволюционно более продвинутых групп.

Личиночнохордовых называют иначе оболочниками. Этот подтип объединяет несколько сотен видов – от прикрепленных к дну асцидий до свободно плавающих аппендикулярий и сальп.

Головохордовые, или бесчерепные, представлены главным образом родом Amphioxus, т.е. ланцетниками, названными так потому, что их тело заострено на головном и хвостовом концах. Они имеют многочисленные жаберные щели, хорду и расположенный над ней полый спинной мозг. Все три характерные особенности хордовых выражены здесь в самой примитивной форме, и обычно ланцетников считают близкими к предкам всей этой группы животных.

К позвоночным относятся щитковые бесчелюстные, круглоротые, пластинокожие, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Щитковые и пластинокожие давно вымерли. Это были покрытые тяжелым панцирем рыбообразные существа, населявшие древние моря. Представленные сейчас миногами и миксинами круглоротые – это эволюционно дегенерировавшие (упростившиеся) паразиты рыб.

Для рассмотрения сравнительной анатомии рыб их удобно разделить на 3 группы: хрящевые, лопастеперые (мясистолопастные) и костные. Первые представлены в основном акулами и скатами. У них плотная кожа с плакоидными чешуями, которые коренным образом отличаются от чешуй других рыб. Скелет хрящевой; жаберные щели открываются наружу; рот располагается на нижней стороне головы; хвост снабжен неравнолопастным плавником. По своей внутренней анатомии хрящевые рыбы примитивны и неспециализированы; ни легких, ни плавательного пузыря у них нет.

Ныне живущие лопастеперые относятся к двум категориям: кистеперым (целакантам) и двоякодышащим. Кистеперые представлены сейчас одним родом Latimeria в Индийском океане у берегов Африки. Они близки к предкам земноводных, поэтому интересны с анатомической точки зрения. До нашего времени дожили три рода двоякодышащих рыб: Neoceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке. Они могут дышать как жабрами, так и легкими.

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--