Рис. 4. Анатомічна структура листка

Найбільше хлоропластів мають клітини палісадної або, як її ще називають, стовбчастої паренхіми (кілька десятків на одну клітину). Ці клітини щільно прилягають одна до одної, на відміну від пухко розміщених клітин губчастого мезофілу. Від 15 до 20 % загального об'єму листка становить міжклітинний простір, наявність якого характерна насамперед для губчастої паренхіми. Завдяки міжклітинникам значно зростає внутрішня поверхня листка (вона в 7... 10 разів більша за зовнішню поверхню), створюється відповідне співвідношення газового складу, яке відрізняється від атмосферного, хоча міжклітинний простір і поєднується з повітрям атмосфери через продихи. Саме за рахунок міжклітинного простору СО₂ постійно надходить з атмосфери, бо губчаста тканина мезофілу розміщується поблизу нижнього епідермісу, де розташовані численні продихи.

Мезофіл листка пронизаний густою сіткою судинно-волокнистих пучків, до складу яких входить ксилема, яка постачає воду та мінеральні речовини, і флоема, яка забезпечує відтік продуктів фотосинтезу.

Характерно, що прямого контакту між клітинами флоеми та кожною клітиною паренхіми немає. Це свідчить про те, що внутрішнє транспортування всього необхідного для фотосинтезу, як і відтік його продуктів на короткі відстані, здійснюється за участі симпласту й апопласту.

Для здійснення фотосинтезу в оптимальному режимі, листок має одержувати достатню кількість світлової енергії, води та вуглекислого газу.

Фотосинтез здійснюється під час безперервного надходження значної кількості світлової енергії в певні ділянки клітин. Тому в процесі еволюції рослин в клітині сформувалися спеціалізовані структури — хлоропласти (рис. 5).

Рис. 5. Будова хлоропласта:

1 — зовнішня оболонка; 2— внутрішня оболонка; 3 — строма; 4 — краплини ліпідів; 5— грана; 6 — тилакоїди строми; 7 — крохмальні зерна; 8 — оболонка хлоропласта; 9 — рибосоми

Довжина хлоропластів коливається від 4 до 10 мкм. Кількість їх у клітині може коливатися від одного до 100 і більше. Загальна сумарна поверхня хлоропластів перевищує площу листків у десятки, навіть у сотні разів.

Хлоропласти — це напівавтономна, саморегулювальна система рослинної клітини, яка для розвитку та функціонування використовує генетичну інформацію як свого власного, так і ядерного, а можливо і мітохондріального, геномів.

У 1960 р. японський біохімік Т. Івамура виявив в одноклітинній водорості хлорелі два типи ДНК — ядерну та хлоропластну. Стало очевидним, що генетичний матеріал евкаріот локалізований не лише в ядрі, яке слугує основною базою збереження спадкової інформації, а й розсіяний по клітині в її субклітинних структурах.

Хлоропластна ДНК у вигляді подвійної спіралі має лінійну, кільце- та петлеподібну форми. Загальна кількість ДНК у хлоропласті залежно від виду коливається в межах 20... 10 • 10^-15 г, а молекулярна маса — в межах 84... 104 мегадальтон. Контурна довжина кільцеподібних молекул хлоропластної ДНК у вищих рослин досягає 43...55 мм. В такій ДНК може бути близько 2 • 10⁷ пар нуклеотидів, що відповідає наявності кількох тисяч генів.

Однак генетична інформація пластид досить обмежена. Тому багато компонентів пластид синтезуються під контролем як хлоропластної, так і ядерної ДНК. У хлоропластах є своя власна рибосомальна рРНК, а можливо, і повний набір своїх транспортних тРНК, які беруть участь в експресії геному організму. В стромі хлоропласта локалізовані дрібні рибосоми з коефіцієнтом седиментації 70S. Маючи власний спадковий апарат, власну систему, що синтезує білок, хлоропласт може контролювати синтез певних поліпептидів.

За хімічним складом основна маса хлоропластів складається (% на суху речовину) з: білків (30...60), ліпідів (20...40), хлорофілів (5...9), каротиноїдів (4...5), ДНК (0,01...0,02), РИК (О,5...3,5), мінеральних речовин (6...10). У хлоропластах зосереджено до 80 % усього заліза рослинної клітини, 65...70 % всього цинку та близько 50 % міді. Хлоропласти містять різноманітні ферменти, які забезпечують функціонування ензиматичних реакцій фотосинтезу. В них містяться всі ферменти, які беруть участь в процесі фотосинтезу (рибулозобісфосфат-карбоксилаза/оксигеназа, окисно-відновні, синтетази, гідролази та інші).

Одним із найважливіших компонентів фотосинтетичного апарату є пігментний комплекс. Прокаріоти не мають спеціалізованих фотосинтетичних органел. їхній пігментний апарат представлений в окремих мембранах, які дифузно розсіяні в клітині. Всі інші представники евкаріотів мають спеціалізовані органели — хлоропласти, де й зосереджено весь пігментний комплекс. Виявлено, що фізико-хімічні властивості пігментів найкраще реалізуються саме в хлоропластах.

Розділ 3. Фотосинтетичні пігменти листка

3.1 Хлорофіли

Хлорофіли — це складні ефіри дикарбонової кислоти хлорофіліну, в якої одна карбоксильна група етирифікована залишком метилового спирту, а і інша — залишком спирту фітолу.

Методом хроматографічного аналізу хлорофіли було розділено на хлорофіл а — C₅₅ H₇₂ O₅ N₄ Mg_T a хлорофіл b — C₅₅ H₇₀ O₆ N₄ Mg.

Основу молекули становить порфіринове ядро, що складається з чотирьох пірольних кілець, атоми азоту яких сполучені в центрі магнієм. По периферії пірольні кільця зв'язані між собою метино-вими містками (=СН—). Крім того, є додаткове п'яте циклопента-нове кільце, яке містить кетогрупу (=С=О).

Гідрофільні властивості хлорофілу пов'язані з його азотовмісним порфіриновим ядром — «головкою» молекули. Довгий вуглецевий ланцюг (фітольний «хвіст»), який приєднується до порфіринової частини молекули, надає хлорофілу гідрофобних властивостей. Здатність фітолу розчинятися в жирах має важливе значення для збереження структури хлоропластів. Саме завдяки наявності залишку фітолу хлорофіли добре розчинні в спирті, бензині, ацетоні, але нерозчинні у воді. Протилежні гідрофільні та гідрофобні властивості цих частин молекули мають важливе значення під час локалізації хлорофілу в ламелах хлоропласта між білками та ліпідами. Структурну формулу хлорофілів наведено на рис. 6.

Хлорофіл а наявний у хлоропластах або в аналогічних структурах усіх організмів, здатних до фотосинтезу, за винятком бактерій які містять бактеріохлорофіл а.

Усі вищі рослини та зелені водорості містять також хлорофіл b Різниця між ними полягає в тому, що до хлорофілу ь біля третього атома вуглецю другого пірольного кільця замість метильної групи (-СН₃ ), яка характерна дляхлорофілу а, приєднана альдегідна (-СОН)-група. Ці два хлорофіли відрізняються також за забарвленням: хлорофіл а має синьо-зелений відтінок, тоді як хлорофіл b - жовто-зелений. Вміст хлорофілу а в листку приблизно втроє більший, ніж хлорофілу b.

Рис. 6. Структурна формула хлорофілів

Молекула хлорофілу електрично нейтральна, бо подвійний позитивний заряд магнію компенсується двома надлишковими електронами, які розподілені між чотирма атомами азоту пірольних кілець.

Якщо з молекули хлорофілу видалити фітол, одержимо хлорофілід.

У разі заміщення атома Мд²⁺ воднем утворюється феофітин. У різних представників рослинного світу трапляються й інші види хлорофілів та інших пігментів.

Різні види пігментів розпізнають за допомогою їхніх спектральних характеристик (рис. 7).