Научная работа: Коммуникация и социальная организация волка
Волк — животное с высоко развитой психикой и сильными коммуникационными способностями. Стайный образ жизни требует четких средств регуляции отношений между особями, для охоты на крупную добычу необходимы координированные действия зверей в изменчивой обстановке. В семействе собачьих волк обладает наиболее сильно развитым мозгом и сложной социальной организацией.
При общении у волков используются все три канала сигнализации, но степень их изученности различна. Поэтому полнота описания каждого канала еще не отражает его значения.
Визуальная коммуникация — передача информации посредством мимики, поз и движений. У волков более сильно, чем у других видов, семейства, развиты ритуализованные формы агонистического поведения, важные для поддержания иерархического порядка в стае. Социальное поведение волков и собак сходно, у последних выделено около 90 поведенческих паттернов. Большинство их описаны и для волков. Почти все из пропущенных форм относились к второстепенным и были отмечены а последующих описаниях.
Анализируя средства экспрессии у волков, Шенкель разделял их на три категории, подчеркивая, что в реальных взаимодействиях они выступают в интегрированной форме. К первой он отнес выразительные средства периферических частей тела, таких, как морда, хвост, запаховые органы. Ко второй — ненаправленные поведенческие изменения в состоянии возбуждения: вздыбливание волос, учащение дыхания и реакция зрачков. К третьей — относятся прямые поведенческие действия, направленные па партнера, например демонстрация угроз или подчинения.
В передаче визуальной информации у волка чрезвычайно важную роль играет голова. Экспрессивная функция головы осуществляется благодаря сокращению лицевых мускулов, изменению конфигурации окрашенных частей морды, движению ушей, носа, губ, языка, глаз, рта. Крайние формы экспрессии для головы волка в атомистических ситуациях можно определять следующим образом: «... обнаженные зубы, приоткрытый рот, выдвинутые вперед углы рта, сморщенная и вздутая морда, поднятые и направленные вперед уши...» характеризуют поведение угрожающего, уверенного в себе волка, высокого социального статуса. Противоположное состояние характеризуется закрытым ртом с оттянутыми далеко пазад углами, растянутой кожей на морде, прищуренными глазами, отведенными пазад и прижатыми ушами. Другие мотивационные состояния также сопровождаются определенными выражениями. Так, во время приглашения к игре морда приобретает особое игровое выражение, при котором губы растянуты горизонтально, рот слегка приоткрыт, уши отведены пазад, при этом животное совершает быстрые и неглубокие дыхательиыо движения, сопровождающиеся характерным звуком.
Другое важное средство выражения состояния у волка — его хвост. В спокойном состоянии он свободно опущен вниз, угрожающий волк держит хвост напряженно поднятым вверх над линией спины, вплоть до вертикального положения, при этом за счет вздыбливания волос увеличивается ого размер. Низкорапговые волки при социальном взаимодействии низко опускают хвост, часто поджимая его между ног. В движениях хвоста важна быстрота и амплитуда. Свободное помахивание хвостом наблюдается во взаимодействиях дружелюбного характера. Во время ритуала приветствия помахивание хвостом осуществляется интенсивно, в этом случае «виляние» может охватывать всю заднюю часть корпуса. Низкорапговые волки, приветствуя доминантой, могут вилять задиой частью корпуса с поджатым хвостом. Быстрое, короткое помахивание хвостом характерно для волка в агрессивном состоянии. Мич отмечает полезность учета положений хвоста при наблюдениях взаимодействия зверей в естественных условиях, его позиция хорошо видна с большой дистанции.
Если поведенческие реакции двух первых категорий иосят в значительной степени автоматический характер и хорошо предсказуемы, то направленное поведение волков гораздо сложнее и динамичнее. Око позволяет выразить очень широкий диапазон мотивационных состояний, переходов между ними и индивидуальность каждого волка. Шенкель подчеркивал, что охарактеризовать поведение волка только как серию предсказуемых статических элементов поведения невозможно В ходе социального общения действия волков могут широко меняться в направленности и интенсивности, что зависит не только от исходных условий взаимодействия, по является результатом непрерывного взаимного влияния партнеров друг на друга.
 |
? ????????? ????????? ?????? ?????? ???????? ?????????????? ????? ??????????????, ????????? ? ?????????? ?????????????. ? ????????????????? ????? ????????? ????? ?????????? ?????? ?????, ?????????????? ????? ????? ????????????, ? ??????? ?????????? ?????????? ???? ?????????. ????? ??????????? ??? ??????-???????? ?????? ???????????? ? ?????????????? ???????, ????? ???? ?????????? ???????? ?? ????????, ????? ?????? ?????? ?????.
волк-субдоминант
Волк-доминант
Молодой волк, чужой в группе
Мимика угрозы у доминирующего волка и у подчиненного
Социальный ранг волка отчетливо проявляется в демонстрациях, связанных с обследованием ано-генитальной области при встречах волков. Зверь высокого статуса ведет себя активно, обнюхивает партнера, одновременно «предъявляя себя», высоко подняв хвост. Низкоранговый волк, наоборот, закрывает свою ано-генитальную область, поджимая хвост между лапами. С ранговыми отношениями также связаны демонстрации — «налезание сверху» и «вставание поперек». В первой из них высокоранговый зверь кладет передние лапы на спину подчиненному, налезая на него сбоку или сзади. Во второй демонстрации волк в напряженной позе становится поперек над лежащим партнером, который при этом может начать вылизывать гениталии стоящего. Это взаимодействие происходит только между близкими животными.
В социальном поведении волков есть форма, которую можно расценить как дистантную демонстрацию превосходства. Зверь, перед которым находится партнер, ложится на землю, как бы затаиваясь. При этом он собран, уши подняты и повернуты вперед. Поза выражает готовность сорваться с места и броситься в атаку. Демонстрация превосходства, включающая прямое физическое воздействие па партнера — «прижимание к земле», происходит, когда он придавливает партнера к земле, хватая его зубами за шею или морду. Демонстрация — «угроза укуса» — зверь обнажает зубы и пристально смотрит на партнера, уши его подняты и направлены вперед, лапы напряжены, хвост дрожит, волосы па холке и крестце вздыблены, язык может высовываться между зубами. При этом зверь издает глухое клокочущее рычание. Угрожающие демонстрации присущи социально активным животным, как правило, занимающим высокое социальное положение. Однако звери в противоположном мотивационном состоянии могут проявлять агрессию не реже, а даже чаще волков первого типа. Но эта агрессия защитного характера, в ней сочетаются элементы угрозы, страха, неуверенности или подчинения: волк делает выпады, щелкает оскаленными зубами и поднимает шерсть на холке и крестце, но хвост держит поджатым, уши прижимает к голове, растягивает губы и, нередко, совершает лизательные движения языком. При этом он отворачивает голову и укусы направляет скорее в пространство, чем на противника.
В социальном поведении волков ярко выражены демонстрации подчинения. Шенкель определяет подчинение, как специфический комплекс поведения, который характеризуется «... комбинацией неполноценности и позитивной социальной тенденции и не содержит элементов враждебности или навязчивости». Мотивационная основа подчинения — «...импульс или тенденция низшего к достижению дружественной или гармоничной социальной интеграции».
Существует две формы подчинения: активное и пассивное. При активном подчинении волк припадает к земле с низко опущенным хвостом, уши направлены назад и плотно прижаты, углы губ оттянуты назад. В таком положении зверь приближается к партнеру, тянется снизу вверх к его морде, толкает ее своим носом, лижет быстрыми движениями языка и может брать морду партнера зубами, но мягко, без нажима. Кроме того, демонстрирующий активное подчинение зверь может вытягивать переднюю лапу, как будто стараясь тронуть партнера. Поочередное вытягивание лап при приближении приводит к тому, что волк идет своеобразным шагом, «стукая» лапами по земле. Активное подчинение часто происходит как групповая церемония, в которую вовлекается вся стая, например, приветствуя вожака. При пассивном подчинении волк ложится перед партнером на землю, заваливаясь на бок или даже па спину. При этом экспонируется вентральная часть груди и живот. Подставление брюха в этой ситуации — обычный ответ на обнюхивание со стороны партнера.
Обычно во взаимодействиях волков демонстрируются формы, промежуточные между активным и пассивным подчинением. Превалирование той или иной формы зависит от поведения зверя, которому подчинение адресуется: чем больше последний проявляет терпимость и дружественность, тем более активно подчинение, чем более угрожающи его действия, тем пассивнее подчинение. Однако при взаимодействии активное подчинение часто играет ведущую роль, провоцируя партнера к демонстрациям превосходства. Инициатива при этом исходит от подчиняющегося.
Описанные демонстрации относятся, прежде всего, к взаимодействиям в стаях со сложившимися отношениями и носят в значительной степени ритуализованный характер. Совершенно другое поведение характерно для жестких антагонистических ситуаций. Например, когда на территорию стаи попадает чужой волк. Хозяева атакуют его без всяких ритуалов, и, если пришелец не сможет спастись бегством, он рискует быть серьезно поврежден или даже убит. В этом случае демонстрации подчинения, по-видимому, не останавливают агрессии. Не имеющий возможности избежать столкновения пришелец проявляет признаки стресса — непроизвольная дефекация, хвост судорожно поджат, локомоция подавлена. В стаях такие ситуации возникают редко, например, при утрате вожака и борьбе за его место между новыми. Настоящие драки бывают при встрече двух стай на границе территории.
Позитивные отношения проявляются в социальной игре, действия во время которой очень разнообразны. Приглашая партнера к игре, волк может трогать его лапой, припадать перед ним на передние лапы к земле. Часто приглашение к игре состоит в толкании носом, лизании и покусывании морды партнера, кусании и трепании за уши и шею. Характерный элемент приглашения к игре — резкое отворачивание головы в сторону при подходе к партнеру. При этом зверь как будто хочет посмотреть на собственное плечо, но в действительности его взгляд направлен на партнера. Во время игры звери хватают друг друга зубами поперек морды. После приглашения к игре волк, мотнув головой, отскакивает в сторону и пускается характерным игровым галопом — с вскинутой головой и как бы поджатым задом — возбужденно носится кругами. Игры между взрослыми волками нередки во время гона.
Запаховая коммуникация — процесс передачи информации посредством запахов. У волка, как и у всех собачьих, обоняние хорошо развито, и формы поведения, связанные с запаховым обследованием партнеров и оставлением запаховых меток играют важную роль. Источниками запаховых сигналов могут быть моча, кал, вагинальные выделения, а также выделения анальных и прекаудальных желез и слюна. Специальных работ по установлению информационной значимости разных запахов у волка практически нет. Кое-что известно лишь для собак, а именно: показано, что наибольшая информация передается с мочой. Полевые наблюдения показывают, что волки четко определяют по моче состояние течки у самки. Информация о степени готовности самки к спариванию у собак передается и через вагинальные выделения, хотя самцы реагируют на них не так четко, как на мочу. Предполагают, что фекалии могут нести информацию не только о виде, но, вероятно, о поле животного.
Выделения анальных желез не передают информацию о физиологическом состоянии самки. Фокс считает, что эти железы играют важную роль в индивидуальном распознавании. К этому выводу он пришел, сопоставляя степень развития анальных желез у разных видов собачьих и установив, что виды с наибольшей социализацией обладают наименее развитыми анальными железами, т. к. постоянно поддерживают близкий контакт. Передаваемая с запахом прекаудальных желез информация не изучалась. Можно лишь предполагать, что она имеет какое-то коммуникационное значение, если не самостоятельное, то в сочетании с запахом мочи. Так, Шенкель отмечает, что волки очень тщательно обнюхивают ано-генитальную область партнеров. Обнюхивая друг у друга морду и губы, волки, вероятно, узнают, чем и когда зверь питался.
Оставление запаховых субстанций в пространстве, т. е. запаховое мечение, связано у волков с вполне определенными позами. У самцов выделяют три позы уринации: 1) волк метит, стоя на четырех лапах, с чуть прогнутой в области крестца спиной — характерно для молодых самцов; 2) при мечении небольших предметов половозрелые самцы поднимают заднюю лапу под корпус; 3) при мечении высоких предметов самец мочится с поднятой задней лапой, отведенной в бок. Самки присаживаются на всех четырех лапах, держа хвост в напряжении параллельно земле. Реже самка метит, присаживаясь с поднятой задней лапой, это характерно для высокоранговых самок и самок в течке. Поза дефекации не отличается у самцов и самок.
Запаховое мечение у волков имеет ряд важных функций, одна из них — оповещение соседей о занятости территории. Помимо этого запаховые метки могут служить ориентирами для хозяев участка, а также информировать о перемещении партнеров по стае. Вывод о связи запахового мечения с территориальностью подтверждается тем, что у одиночных нетерриториальных волков мечение в значительной степени подавлено. Значительное усиление запахового мечения наблюдается у волков во время гона и при образовании новых пар. Характерной чертой в этих случаях является двойное мечение, когда самец мочится поверх мочевой метки самки. Здесь запаховое мечение, по-видимому, способствует синхронизации половой активности зверей и сплочению пары.
Помимо дефекации и уринации волки оставляют запах, потираясь о предметы шерстью или катаясь, но, вероятно, основная функция этого поведения — самомочение от источника сильного запаха. Этот феномен подробно описан и назван тергоровой реакцией. У взрослых зверей тергоровая реакция встречается чаще, чем у молодых. Она присуща в одинаковой степени самцам и самкам и отмечена во все периоды года.
Поведение волков, связанное с обнюхиванием партнеров при взаимодействиях, подробно исследовано. Паттерны обонятельного поведения включают область головы, шеи и ано-генитальную область. Это один из важных церемониалов в установлении и поддержании иерархических отношений между животными, важный в половом поведении, в частности для синхронизации циклов половой активности.
Акустическая коммуникация. «Волк рявкает, рычит, лает, жалобно просительно повизгивает, визжит от боли и воет» — писал Н.А. Зворыкин.
В специальной работе по вокализации Темброк разделяет вокализацию млекопитающих па контактную и дистантную и выделяет десять типов акустических сигналов, девять из которых есть у волка. Первый тип контактной сигнализации — рычание, широко варьирующее по длительности и амплитуде звука широкополосного спектра. Оно издается волком при агрессивных взаимодействиях. Фырканье издает настороженный зверь. Часто матерые фыркают в присутствии волчат, предупреждая их об опасности. Вероятно, фырканье — сигнал неголосового происхождения, образуется без участия голосовых связок. Третий тип — скуление, включающее разнообразные по тональности сигналы с частотой в диапазоне 0,5—2 кГц. Скуление — первый появляющийся у щенков акустический сигнал. По своей мотивационной основе, скуление — ответ па голод и недостаток тепла. Позднее животные скулят при социальной изоляции. У взрослых скуление слышно во взаимодействиях дружелюбного характера. Далее выделяют визг — сигнал высокого тембра, модулирующий по амплитуде и длительности. Визжит слабое животное при нападении па него и от боли. Визг блокирует агрессию. В акустическом репертуаре волков есть еще писк и чихание. Акустические признаки этих сигналов, к сожалению, плохо известны, так же как и их значение в жизни волков.
Дистантная сигнализация содержит два основных типа звуков — лай и вой. Лай — широкополосный шумовой сигнал, его амплитуда вначале нарастает, затем постепенно падает или находится на максимуме и уже потом падает. Джо Слип видит значение лая в предупреждении чужаку или как сигнал тревоги. To же неоднократно наблюдал и В.П. Болотов. Взрослый самец-волк лаял и этим останавливал хор волчат и молодой волчицы.
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--