Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсо­ляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или че­шуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание уг­леводов и малое — воды в цитоплазме и др.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индук­тивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится про­хладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генератив­ных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.

Засухоустойчивость растений

Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГ стали засухи. Засуха - это длительный бездождливый пери­од, сопровождаемый снижением относительной влажности воз­духа, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде. На территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250-500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 мм в год при испаряемости более 1000 мм.

Засухоустойчивость - способность растений переносить дли­тельные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб уро­жая зависит от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсо­ляцией, повышенным испарением с поверхности почвы и транспирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относи­тельной влажностью воздуха (10-20 %). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего возду­ха - суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).

Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с по­верхности почвы и транспирацию, способствует нарушению со­гласованности скоростей поступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение завядает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмо­сферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей при­водит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

Засухо­устойчивость обусловлена генетически определенной приспособ­ленностью растений к условиям места обитания, а также адапта­цией к недостатку воды. Засухоустойчивость выражается в спо­собности растений переносить значительное обезвоживание за счет развития высокого водного потенциала тканей при функци­ональной сохранности клеточных структур, а также за счет адап­тивных морфологических особенностей стебля, листьев, генера­тивных органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительной засухи.

Типы растений по отношению к водному режиму

Растения засушливых областей называются ксерофитами (от греческого хеrоs - сухой). Они способны в процессе индивидуаль­ного развития приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов — незначительные размеры их испаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной. Ксерофиты - это обычно травы или низкорослые кустарники. Их делят на несколько типов. Приводим классификацию ксерофитов по П. А. Генкелю.

Суккуленты — очень стойкие к перегреву и устойчивые к обез­воживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат большое количество ее и медленно расходуют. Корневая система у них разветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливые периоды растения быстро вса­сывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.

Эвксерофиты — жаростойкие растения, которые хорошо перено­сят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др. У них незначительная транспирация, вы­сокое осмотическое давление, цитоплазма отличается высокой элас­тичностью и вязкостью, корневая система очень разветвлена, и ос­новная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50-60 см). Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветви.

Гемиксерофиты, или полуксерофиты - это растения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость и элас­тичность протопласта у них незначительная, отличается высокой транспирацией, глубокой корневой системой, которая может дости­гать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение растения водой. К этой группе относятся шалфей, резак обычный и др.

Стипаксерофшпы - это ковыль, тырса и другие узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют вла­гу кратковременных дождей. Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

Пойкилоксерофиты - растения, не регулирующие своего вод­ного режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей.

Гигрофиты (от греческого hihros - влажный). У растений, относящихся к этой группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнительно большие раз­меры клеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и лубяных волокон, тонкая кутикула и малоутол­щенные внешние стенки эпидермиса, большие устьица и незначи­тельное количество их на единицу поверхности, большая листовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе, большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник, багуль­ник, брусника, лох.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигро­фитам очень близки растения с частично или полностью погружен­ными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

Мезофиты (от греческого mesos - средний, промежуточный). Растения этой экологической группы произрастают в условиях до­статочного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1-1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам отно­сятся большинство луг?