При частотах до 1000 Hz колеблется вся базальная мембрана, при более высоких частотах - начальный ее отдел на расстоянии, зависящем от частоты звуковых колебаний. Восприятие частот до 1000 Hz происходит генерацией микрофонного потенциала в волосковых клетках. Восприятие более высоких частот происходит посредством пространственного кодирования раздражений волосковых клеток в зависимости от того, какая часть базальной мембраны колеблется: при высоких частотах колеблется лишь начальный отдел базальной мембраны и раздражение поступает от начальных волосковых клеток, снижение частоты удлиняет колеблющийся отдел базальной мембраны, и раздражается большая часть волосковых клеток. Пространственное кодирование возможно и для низких частот (менее 1000 Hz), при этом возникающие импульсы накладываются на микрофонный потенциал.

Восприятие силы звука достигается различием структур, кодирующих громкие и тихие звуки. В кодировании силы звука имеет значение соотношение количества возбужденных внутренних волосковых клеток кортиева органа (имеющих более высокий порог) и количества его наружных волосковых клеток (имеющих низкий порог). В наружных волосковых клетках имеет значение и тот или иной ряд их расположения в кортиевом органе.

Во внутреннем ухе, улитке, имеется ряд электрических явлений, на некоторые из которых уже указывалось. Электрические явления в улитке слагаются из следующих: Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки (около – 80 мВ).

Потенциал эндолимфы или кохлеарный потенциал -эндолимфа имеет положительный потенциал относительно перилимфы, равный около +80 мв. Суммарный потенциал волосковой клетки относительно эндолимфы будет равен около 160 мв.

Микрофонный потенциал - регистрируемое изменение потенциала волосковой клетки, соответствующее частоте подаваемого звука. Микрофонный потенциал регистрируется только до величины 1000 Hz. В энергетическом отношении микрофонный потенциал превосходит энергию звуковых колебаний, его вызвавших, что говорит о затрате энергии на генерацию микрофонного потенциала. При аноксии микрофонный потенциал исчезает.

Суммарный потенциал - возникает при сильном звуке и высоких тонах, и является результатом сложения микрофонного потенциала и потенциала, возникающего при пространственной суммации. Микрофонный и суммарный потенциала рассматриваются как рецепторные потенциалы волосковых клеток.

Возбуждение волокон слухового нерва происходит через синапсы с волосковыми клетками, причем синапс скорее всего - электрический.

Центры слухового анализатора располагаются в центральной нервной системе. К ним относятся: нижние бугры четверохолмия (отвечают за ориентировочный рефлекс на звуковое раздражение); медиальные коленчатые тела таламуса (производят первичную обработку звуковой информации).

Корковый слуховой центр располагается в верхней височной извилине. Там имеются специализированные нейроны, расположенные колонками и реагирующие на чистые звуки, последовательность звуков, их амплитуду и модуляцию. Имеются в коре и ассоциативные зоны, где производится сравнение поступающих слуховых раздражителей с использованием слуховой памяти и синтез слухового образа. У правшей лучше воспринимает информацию правое ухо, что было подтверждено экспериментально.

Звуковые ощущения, возникающие в слуховом анализаторе, имеют несколько характеристик:

Как уже упоминалось, диапазон восприятия звуков: 16-20000 Hz. С возрастом верхняя граница снижается. Животные слышат в различных диапазонах, часто в области инфразвука или ультразвука.

Чувствительность измеряется в эргах/кв.см сек. Она меняется в зависимости от частоты звука. Максимальная чувствительность уха человека лежит в диапазоне 1000-3000 Hz, где слышен звук с энергией 109 эрг/кв.см в секунду.

Ощущение громкости звука определяется в белах (децибелах). 1 бел = lg(I/Io); 1 децибел = 10 lg(I/Io); где I -действующая интенсивность звука; 1о - пороговая его интенсивность. Для примера, звук шороха листьев составляет около 20-30 дб, а звук реактивного самолета на старте -120-130 дб.

Верхний предел слышимости определяется силой звука, при которой ощущается боль. Она обычно составляет 130-140 децибел.

Слуховой анализатор способен к адаптации. Субъективно громкость может возрастать только до какого-либо предела, поскольку далее наступает адаптация. В адаптации принимают участие барабанная перепонка, изменяющая силу своего натяжения, а так же играют роль центральные механизмы: угнетение кохлеарного ядра отделами ретикулярной формации через пучок Расмуссена. При сильных и длительных звуковых раздражениях возможно нарушение слуха, вплоть до его потери.

Бинауральный слух обеспечивает определение направления источника звука (его пространственное расположение) при слушании двумя ушами.

Имеются специальные методы исследования слухового анализатора: Аудиометрический - с помощью прибора аудиометра. Шепотная речь - различение шепотной речи с расстояния 8 метров. Опыт Вебера и Ринне - определение соотношения костной и воздушной проводимости и многие другие.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР.

Рецепторный отдел вестибулярного анализатора располагается в толще височной кости и представлен:

а) Тремя полукружными каналами, расположенными во взаимно перпендикулярных плоскостях. Внутри их находится перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой, а снаружи омываемый перилимфой. Полукружные каналы имеют ампулы, где и находятся рецепторные волосковые клетки, раздражаемые током эндолимфы, возникающим при изменении положения головы и всего тела.

б) Двумя мешочками преддверия (sacculus et utriculus), в которых находятся макулы: отолитовые аппараты в виде желатиноподобной субстанции, в толще которой расположены волоски рецепторных клеток и отолиты: кристаллы углекислого кальция, служащие для увеличения массы желатиноподобной субстанции (отолитовая мембрана).

Адекватные раздражители полукружных каналов -угловые ускорения в различных плоскостях; отолитового аппарата - линейные ускорения, тряска, качка и наклоны головы или тела. Порог различения ускорения 2-20 см/сек2 (2-3 градуса/сек2 для угловых ускорений), порог различения наклона около 1-2 градусов. Вибрация резко повышает этот порог. Рецепторам вестибулярного анализатора не свойственна адаптация.

Повреждения лабиринта влекут расстройства движения и сохранения равновесия. Восстановление функции идет за счет зрения и проприорецепции. Односторонние повреждения восстанавливаются хуже. При разрушении полукружных каналов животное непрерывно качает головой в соответствующей разрушенному каналу плоскости. При разрушении всех каналов вначале животное не может сохранять равновесие, но затем их функцию берет на себя зрение и проприорецепция.

Раздражение вестибулярного аппарата можно вызвать вращением тела в специальном кресле. Одним из симптомов раздражения является глазной нистагм, а иногда и нистагм головы. Возникают так же тонические рефлекторные движения туловища, шеи и конечностей (вестибуло-моторные рефлексы), вестибуло-сенсорные реакции в виде головокружения, и вестибуло-вегетативные рефлексы в виде изменения сердечной деятельности, падении артериального давления, усилении моторики желудочно-кишечного тракта, рвоты и др. Выраженные вестибуло-вегетативные рефлексы могут служить помехой для определенных видов деятельности. Крайним выражением вестибуло-вегетативных рефлексов и вестибуло-сенсорных реакция являются морская и летная болезнь. Вестибулярный аппарат поддается тренировке, поэтому человек может со временем преодолеть собственную склонность к морской или летной болезни.

Проводниковый и центральный отделы вестибулярного анализатора представлены специализированными структурами.

К рецепторным клеткам подходят дендриты биполярных клеток, находящихся в ganglium scalare, которые затем вплетаются в волокна VIII пары черепномозговых нервов. Синапс предположительно ацетилхолиновый. В продолговатом мозге имеются вестибулярные ядра: Бехтерева, Ромера, Швальбе и Дейтерса.

От вестибулярных ядер информация идет к специфическим ядрам таламуса по лемнисковому пути а затем - в сенсорные зоны коры в постцентральной извилине. Имеются пути к ретикулярной формации и неспецифическим ядрам таламуса. Вестибуломозжечковый тракт проходит к ядрам мозжечка транзиторно, не прерываясь в ядрах продолговатого мозга. От вестибулярных ядер информация передается по вестибулоспинальному тракту на мотонейроны спинного мозга, по вестибулоокулярному - к глазодвигательным мышцам.

Литература

1. Берг Л.С. Номогенез. Пг., 1922, с. I-VIII, 1-306. (Тр. Геогр.ин-та; Т. 1).

2. Данилевский Н.Я. Дарвинизм: Крит. исслед. СПб., 1885. Т. 1. Ч. 1, ХII+519с.; Ч. 2. XVI+530+148 с.