Реферат: Біофізика рецепції органів зору та слуху
Поріг чутності чистого тону при частоті 1 кгц прийнято вважати рівним 2 • 10-5 Па, хоча можуть спостерігатися багаторазові індивідуальні коливання порога чутності (у межах 30 дБ). Крім того, поріг чутності значно міняється з частотою (мал. 7). Може також сильно розрізнятися і найвища сприймана частота (від 8 до 25 кгц).
За законом Вебера – Фехнера відчуття голосності [так само як і зорове відчуття] зв'язане з його фізичним роздратуванням, що створює, логарифмічною залежністю. Це стимулювало введення одиниць голосності, що виражаються в децибелах. Тоді нульова крапка шкали голосності відповідає 0 дб при 1 кгц. При інших частотах поріг слуху відрізняється від 0 дб (див. мал. 7).
Зовнішнє вухо людини складається з вушної раковини і зовнішнього слухового проходу, що має довжину 2,7 див і напоминающего органну трубу, закриту з одного кінця барабанною перетинкою. Резонанс спостерігається, якщо довжина резонатора складає 1/4 довжини хвилі. Зовнішній слуховой прохід має тому резонансну частоту близько 3 кгц, що відповідає максимальної чутливості слуху (див. мал. 7). Таким чином, просліджується зв'язок між геометрією зовнішнього вуха і максимальною чутливістю слуху в області 1- 4 кгц.
Середнє вухо є пристроєм, призначеним для трансформації звукових коливань повітря в звукові коливання рідкого середовища внутрішнього вуха, тобто середовища, що має значно велику інерцію, чим повітря. Щоб надати руху інерційній рідині, потрібно одержати виграш у тиску. Це досягається за рахунок двох факторів. По-перше, кісточки середнього вуха (молоточек, ковадло і стремінце) працюють як важіль, що забезпечує виграш у силі в 1,3 рази. По-друге, площа барабанної перетинки людини (0,7 див2 ) значно більше площі овального вікна внутрішнього вуха (0,032 див2 ) тому обидві мембрани і єднальні їхні кісточки виконують функцію трансформатора тиску. Очевидно, що сила, що діє на молоточек і обумовлена звуковою хвилею, дорівнює добутку тиску на перетинку на площу контакту перетинки з молоточком (приблизно 5,5 •10-5 м2 ), відкіля Fc = 5,5 • 10-5 • р0 . Сила, прикладена до стремінця під час відсутності тертя, дорівнює: Fс = 1,3 • Fм . Тиск р00 , що робиться стремінцем на овальне вікно при площі контакту 3,2 •10-6 м2 , може бути знайдене зі співвідношення: р00 = Fc/3,2 • 10-6 . Тепер легко обчислити посилення тиску під час відсутності сил тертя: р00 /р0 = 22. Бекеші експериментально вимірив цю величину й одержав посилення тиску в 17 разів (чи на 25 дб).
Іншою важливою функцією середнього вуха є захист внутрішнього вуха від надмірних механічних навантажень при впливі дуже голосних звуків. Це досягається за рахунок зміни характеру коливань стремінця в залежності від сили звуку. При граничних значеннях звукового тиску стремінце коливається як поршень. Абсолютні значення зсуву дуже малі і повторюють руху барабанної перетинки. Якщо силу звуку збільшити до 130 дб, то з'являється відчуття болю, а при 155–160 дб – барабанна перетинка руйнується.
Якщо при низьких значеннях звукового тиску поршнеобразние зсуву стремінця практично повторюють руху барабанної перетинки, то при зростанні сили звуку характер коливань стремінця міняється. При середній силі звуку стремінце починає робити коливальні рухи навколо вертикальної осі в одного кінця овального вікна (відкриваподібно і дверей, що закривається,). А при дуже голосному звуці стремінце починає робити обертальні рухи навколо горизонтальної осі овального вікна, так що, коли один кінець стремінця вдавлюється в овальне вікно, іншої рухається в протилежну сторону. Таким чином, запобігаються сильні рухи рідини у внутрішнім вусі. Така зміна характеру рухів стремінця має вирішальне значення для захисту внутрішнього вуха від механічних ушкоджень при різких раптових звуках, наприклад, вибухах, коли не встигає здійснитися будь-який рефлекторний механізм захисту.
Внутрішнє вухо на відміну від зовнішнього і середніх заповнено рідиною. Для слуху важлива тільки равликова частина внутрішнього вуха, що має форму спіралі й утворить у чоловік два з половиною витка (на мал. 6 зображена в розгорнутому виді). Довжина розгорнутого равлика близько 35 мм, а її обсяг – близько 100 мкл (тобто дорівнює обсягу двох крапель води). У равлику розташовуються три рівнобіжних наповнених рідини каналу. Вестибулярний і барабанний канали заповнені перилимфой і з'єднані у вершині равлика маленьким отвором – геликотремой. Ці два канали відділені друг від друга не сполученим з ними равликовим каналом, заповненим эндолимфой і відділеним від вестибулярного каналу дуже тонкою мембраною Рейснера, а від барабанного каналу – базилярной мембраною. На базилярной мембрані – кортиев орган (на мал. 6 не показаний), що містить рецепторні клітки і нервові закінчення.
Характер коливань базилярной мембрани залежить від частоти. При дуже низьких частотах хвилі тиску, передані стремінцем від барабанної перетинки, змушують перилимфу рухатися вперед та назад через геликотрему, викликаючи коливання круглого вікна (див. мал. 6). Такі низькочастотні коливання майже не надають руху базилярную мембрані. При більш високих частотах, наприклад 30 Гц, хвилі тиску через инерционности рідини прагнуть поширитися прямо через базилярную мембрану, приводячи її в рух. Базилярная мембрана дуже неоднорідна по довжині. Від овального вікна до вершини равлика вона уширяется і товщає (ширина росте від 0,04 до 0,5 мм). Поруч зі стремінцем вона вже легше і має приблизно в 100 разів більше значення модуля пружності, чим у вершини. Завдяки неоднорідним механічним властивостям базилярной мембрани хвилі різної частоти надають руху різним її ділянкам. Низькі частоти (менш 100 Гц) викликають коливання найбільш масивної частини мембрани біля геликотреми. Високі частоти (8000 і більш Гц), навпаки, надають руху ділянці мембрани поблизу овального вікна. Для частоти 1600 Гц максимум коливань лежить біля середини равлика. Сприйняття звукових частот визначається локалізацією максимальних коливань базилярной мембрани. Цікаво відзначити, що видалення мембрани Рейснера і кортиева органа не позначається на параметрах коливань базилярной мембрани. Звідси був зроблений висновок, що вібрації овального вікна викликають механічні коливання базилярной мембрани, а інші структури, що прилягають до неї, важливі для перетворення її механічних коливань у відповідні нервові сигнали.
Нервові імпульси в слуховом нерві виникають у такий спосіб. Руху базилярной мембрани викликають деформацію волоскових кліток, що розташовуються в кортиевом органі усередині равликового каналу. Деформація волоскових кліток приводить до часткової деполяризації їх цитоплазматических мембран. Ці зміни потенціалу діють на немиелинизированние дендрити афферентних нейронів, що знаходяться в контакті з бічною поверхнею і підставою волоскових кліток. У результаті збуджуються слуховие нерви. Звук визначеної частоти надає руху і викликає нервові потенціали від визначеної, але досить протяжної частини базилярной мембрани. Очевидно, у центральній нервовій системі мається механізм, що загострює відчуття звукової частоти так, що в діапазоні 60–1000 Гц людське вухо може розрізняти частоти, що відрізняються на 2–3 Гц.
Слуховий апарат людини винятково чуттєвий. Як відзначалося вище, граничні коливання барабанної перетинки складають 10-11 м, викликувані цим коливання базилярної мембрани ще менше по амплітуді. Не дивно тому, що кортиєв орган не має кровоносних судин, щоб пульсації кров'яного тиску, не надавали руху волоскові кліткам і не викликали слухових відчуттів.
Локалізація джерел звуку заснована на двох механізмах. По-перше, при низьких частотах вухо здатне чуйно уловлювати різницю фаз звукової хвилі в левом і правом юшці. По-друге, при високих частотах вухо головним чином реагує на різницю звуку, що досягло лівого і правого вуха. Навколо голови є звукова «тінь» і якщо різниця інтенсивності досягає 1 дБ, те цього вже досить для зразкової локалізації джерел звуку. При високих частотах через звукову «тіні» навколо голови розходження в інтенсивності звуку може досягати 30 дБ, що дозволяє локалізувати джерело з точністю до ±10о. Цікаво, що частота 3000 Гц, дошкульніше всього сприймана вухом людини, неоптимальна для здійснення обох механізмів (по різниці фаз і по «тіні»), тому при цій частоті важко локалізувати джерело звуку.