Реферат: Биологическая роль гидролиза в процессах жизнедеятельности организма
АТФ (Аденозинтрифосфорная кислота) принадлежит к бионеорганическим соединениям, так как состоит из органической части – аденозина и неорганической части – трёх связанных в цепь фосфатных групп. При рН ³ 7,0 АТФ существует в виде аниона АТФ 4- , так как все фосфатные группы при этом значении водородного показателя ионизированы.
Гидролиз АТФ записывают в виде кислотно-основного равновесия::
АТФ 4- + Н2 О Û АДФ 3- + НРО4 2- + Н+
DGо = -30,5 кДж/моль,
где АДФ 3- - анион аденозидифосфата.
Как видно, гидролиз соповождается убылью энергии Гиббса
(DGо = -30,5 кДж/моль). Гидролиз может идти и дальше до образования аденозинмонофосфата (АМФ) и, наконец, до аденозина.
Освобождение значительной энергии при гидролизе дало основание ввести специальный термин для фосфоорганических веществ – макроэнергетические. Молекула АТФ содержит две высокоэнергетические (макроэнергетические) связи (рис.7).
В химической формуле они традиционно обозначаются знаком ~ (тильда). В молекуле АДФ только одна высокоэнергетическая связь; в результате синтеза АТФ путём окилительного фосфорилирования добавляется ещё одна, т.е. энергия окисления субстрата трансформируется в энергию химических связей в молекуле АТФ.
Энергия, освобождающаяся при реакциях гидролиза разных веществ, обычно невелика. Если она превышает 30 кДж/моль, то гидролизуемая связь называется высокоэнергетической. Энергия гидролиза АТФ в зависимости от от локализации в клетке может меняться от 40 до 60 кДж/моль. В среднем её принято считать равной 50 кДж/моль.
В таблице 2 представлены значения стандартной энергии Гиббса гидролиза некоторых органических фосфатов.
Таблица 2: Стандартные энергии Гиббса гидролиза бионеорганических соединений
(при рН = 7)
| Соединение | DGо , кДж/моль |
|
Фосфоенолпируват | -61,9 |
|
Ацетилфосфат | -43,1 |
|
Креатинфосфат | -43,1 |
|
Пирофосфат | -33,5 |
|
АТФ | -30,5 |
|
АТФ | -30,5 |
|
Глюкозо-1-фосфат | -20,9 |
|
АМФ | -14,2 |
|
Глюкозо-6-фосфат | -13,8 |
|
Глицеро-1-фосфат | -9,2 |
Из данных этой таблицы видно. Что гидролиз одних фосфатов приводит к высвобождению несколько большей энергии, чем гидролиз АТФ, других – меньшей.
Главный путь синтеза АТФ из АДФ – окислительное фосфорилирование. При этом АДФ фосфорилируется неорганическим фосфатом.:
АДФ + H3 PO4 + Энергия → АТФ + Н2 О
Реакция энергетически сопряжена с переносом водорода с восстановленных коферментов на кислород. При этом переносе освобождается основная часть энергии окисляемых. Энергия синтеза воды из газообразных Н2 и О2 составляет 230 кДж/моль. Практически столько же получается, если используется водород. Входящий в состав органических соединений. Энергетическое сопряжение реакций переноса водорода и синтеза АТФ происходит при участии митохондриальной мембраны и Н+ -АТФ-синтетазы.
Другой путь синтеза АТФ из АДФ – субстратное фосфорилирование. В этом случае механизм сопряжения не требует участия мембран.
Сущность же гидролиза заключается в переносе фосфатных групп от соединений, которые при гидролизе выделяют больше энергии, чем АТФ, к фосфорилированным соединениям, выделяющим меньше свободной энергии при гидролизе, чем АТФ.
Следовательно, АТФ функционирует в клетках как промежуточный продукт, переносящий энергию и сопрягающий реакции, сопровождающиеся выделением и потреблением энергии.
|
|
??? ??????????? ??????? ???????????? ??????????, ???????? ??? ????????? ??????? ? ?????????? ???????, ? ??????? ?????????? ??????? ?????????? ???????. ???????????? ?? ????? ?????????? ????????? ???????????? ??????? ??? ? ??? ? ??????????????? ??????? (???.8). ??? ??????? ???????????? ???????? ? ???????????????? ? ????????? ?????? ?? ?????????????????? ?????????? R1 ? ?????? ? ????? ???????, ??? ???, ????????, ??????????? ????? ???. ??? ???????? ? ??????????? ???: R1 -фосфат + АДФ ® R1 H + АТФ
|