Реферат: Болевой анализатор
По-видимому, в мозге нет узкоспециализированных восходящих систем, передающих только болевую информацию. Однако в ряде из них объем ноцицептивных потоков достаточно велик. К таким системам относятся спиноталамические, спиноретикулярные, спиномезэнцефалические и спиноцервикальные пути, а также проприоспинальная система спинного мозга и проприоретикулярная система ствола мозга.
Установлено, что многие нейроны каждой из пластин заднего рога посылают импульсы к клеткам более глубоких слоев, которые формируют длинные восходящие пути, однако большинство нейронов, дающих длинные восходящие аксоны, обнаружены в первой, второй и пятой пластинах. Существовавшее долгое время мнение о том, что спиноталамический путь служит исключительно для передачи болевой информации, в настоящее время пересмотрено. Сейчас доказано, что боль является не единственной модальностью, передающейся в таламус этим путем. Спиноталамический путь начинается от нейронов, которые лежат преимущественно в первой и пятой пластинах заднего рога. Многие из них проецируются на контралатеральную сторону спинного мозга. Большая часть этих нейронов возбуждается как неболевыми, так и болевыми стимулами. Спиноталамический путь делится на неоспино- и палеоспиноталамический путь.
Неоспиноталамический путь, или латеральный, путь – филогенетически молодая система длинных волокон, лежащая в латеральных отделах спинного мозга и ствола мозга, устанавливает контакты с теми нейронами вентролатерального и заднего таламуса, которые посылают аксоны в первую соматосенсорную область коры большого мозга. Соматотопически четко организованный, этот путь осуществляет передачу тактильной и болевой информации о положении периферического стимула в пространстве и времени, его интенсивности и продолжительности. Через него передается информация об острой боли, вызванной повреждением тканей.
Палеоспиноталамический, или вентральный, путь лежит в медиальной части ствола мозга и распределяет свои окончания в медиальных и интраламинарных ядрах таламуса, гипоталамуса, структурах лимбического мозга. Его функции охватывают недискриминативные аспекты боли – через этот путь передается тупая, слаболокализованная боль. Палеоспиноталамический путь приспособлен для формирования разнообразных супрасегментарных рефлекторных ответов, связанных с дыханием, кровообращением, эндокринными функциями, через него запускаются мощные мотивационные и защитные реакции.
Спиноретикулярный путь является важным путем передачи болевой информации. Он берет начало от нейронов глубоких пластин заднего рога, а также от серого вещества переднего рога спинного мозга. Окончания этих нейронов распределяются в ядрах ретикулярной формации продолговатого мозга и моста, главным образом в ретикулярном гигантоклеточном ядре, которое представляет собой основное передаточное ядро болевой информации в спиноретикулярной системе. Нейроны этого ядра возбуждаются при естественной болевой стимуляции и электрическом раздражении тонких миелиновых волокон. Неясно, однако, важны ли сигналы, идущие по этому пути, для сознательного восприятия боли или они вызывают только рефлекторные ответы на боль. Обширные связи ретикулярной формации с гипоталамусом и лимбическими структурами дают основание предполагать, что ретикулярная формация играет важную роль в мотивационных и аффективных состояниях, связанных с болью.
Спиномезэнцефалический путь начинается от тех же областей серого вещества спинного мозга, что и Спиноретикулярный путь. Его нейроны распределяют свои окончания в вентромедиальной ретикулярной формации среднего мозга. Нейроны этого пути имеют широкие рецептивные поля и легко активируются болевыми стимулами различного происхождения. Функциональная организация спиномезэнцефалического пути изучена мало. Полагают, что болевая информация, поступающая по нему, способствует приведению организма в готовность выполнять защитные реакции.
Спиноцервикальный путь формируется из аксонов нейронов четвертой – седьмой пластин серого вещества спинного мозга. Его нейроны активируются как болевыми (термическими, механическими и химическими), так и неболевыми стимулами, аксоны этого тракта поднимаются в заднебоковом спинальном канатике к латеральному шейному ядру спинного мозга. Спиноцервикальный путь хорошо развит у грызунов, хищников, слабо – у приматов и человека.
Проприоспинальная система спинного мозга образована тремя подсистемами: дорсолатеральной проприоспинальной системой, дорсальным интракорнуальным трактом и латеральной частью зоны Лиссауэра. Общим для этих подсистем является объединение в бесчисленные цепочки множества короткоаксоновых интернейронов, тела которых лежат в первой и пятой пластинах серого вещества, а аксоны распространяются в пределах нескольких сегментов спинного мозга. Аналогично организованы и проприоретикулярные системы, объединяющие лежащие наиболее медиально ретикулярные структуры спинного, продолговатого, среднего мозга и моста. Такие мультисинаптические восходящие системы создают дополнительные и сложные пути для передачи тупой слаболокализованной боли. Возможно, что поступающая ноцицептивная информация прежде чем достичь длинных восходящих систем, некоторое время может передаваться через короткие межнейронные связи. Этим объясняют, почему уровень анальгезии, вызванной вентролатеральной трактотомией (перерезкой проводящих путей спинного мозга), начинается на несколько сегментов каудальнее перерезки.
Система «задние столбы – медиальная петля» также играет важную роль в передаче боли. Клинические наблюдения показывают, что повреждение задних столбов спинного мозга у человека приводит к глубокой анестезии, однако их стимуляция может уменьшать чувство боли – метод, используемый для снижения боли у лиц с хроническими заболеваниями. В эксперименте показано, что во многих волокнах задних столбов обнаруживают ответы на болевые механические и термические стимулы, а увеличение активности в волокнах заднего столба обусловливает подавление передачи болевой импульсации через системы задних рогов спинного мозга. Имеются сведения о том, что импульсация по волокнам задних столбов запускает активность систем головного мозга, участвующих в пространственном и временном анализе качеств болевого стимула, идущего через другие входы. Благодаря быстрой передаче информации об этих качествах, высшие отделы мозга успевают идентифицировать, оценивать, локализовать и избирательно модулировать через быстрые нисходящие пути сенсорный вход перед тем, как будет включена система действия.
Переработка восходящей ноцицептивной информации в центральных структурах мозга. Экспериментальные и клинические наблюдения указывают на то, что боль как модальность обеспечивается пространственно распределенной системой центральных структур. Нейроны, связанные с ноцицепцией, обнаруживаются, например, в спинном мозге, ретикулярной формации, центральном сером веществе (ЦСВ), верхних бугорках крыши среднего мозга, латеральном и медиальном таламусе, гипоталамусе, лимбической системе, различных областях коры большого мозга и некоторых других структурах и в ответ на ноцицептивную стимуляцию создают присущие только ноцицептивной системе и качественно отличающиеся компоненты общей реакции организма на боль.
С помощью нейрофизиологических исследований, а также наблюдений за поведением человека и животных с повреждением или разрушением или раздражением участков мозга установлено, что через спинной мозг реализуются моторные и симпатические рефлексы, там же происходит первичная обработка ноцицептивных сигналов; ретикулярной формацией ствола мозга контролируется кровообращение и дыхание; гипоталамус поддерживает гомеостазис и регулирует выделение гормонов из гипофиза; базальные ганглии и мозжечок осуществляют двигательное программирование; через лимбическую систему реализуются аффективно-мотивационные, а через кору большого мозга – когнитивные компоненты болевого поведения.
Анализ организации нейронных цепей в задних рогах спинного мозга позволили сформулировать концепцию о том, что спинной мозг представляет собой интегративный центр для сенсорных процессов, а не передаточный механизм. В спинном мозге отдельные сенсорные модальности не передаются по жестко определенным восходящим путям, а подвергаются сложной переработке. В его многочисленных нейронных цепях и синаптических контактах происходят различные интегративные процессы, приводящие к тому, что значительное число импульсов, входящих в спинной мозг, отфильтровывается и не достигает высших отделов мозга. Системы фильтрации афферентных входов в спинном мозге гибкие и легко перестраиваются. Появление болевого сигнала может полностью отключить другие сенсорные входы до того момента, пока опасность не будет преодолена. И наоборот, в отдельных ситуациях интенсивный неболевой вход или волевое усилие могут подавить двигательные рефлекторные движения, вызванные болевыми стимулами.
Ретикулярная формация занимает важное положение в головном мозге, простираясь от спинного мозга до границы между средним и промежуточным мозгом. В ней заканчиваются или к ней отдают коллатерали длинные восходящие пути, несущие разнообразную сенсорную, в том числе и ноцицептивную информацию. Ретикулярная формация располагает мощной проприоретикулярной системой, тесно взаимосвязана с различными сенсорными и вегетативными системами и постоянно контролирует двигательные системы ствола мозга и спинного мозга. Здесь обнаружены ретикулярные нейроны, активирующиеся широким спектром афферентных потоков различных модальностей и реагирующие исключительно на ноцицептивные стимулы. Благодаря этому ретикулярная формация выполняет широкие функции по переработке ноцицептивной информации. К ним относятся: подготовка и передача ноцицептивной информации в высшие соматические и вегетативные отделы мозга (таламус, гипоталамус, лимбическую систему, кору); усиление и пролонгирование защитных сегментарных рефлексов спинного мозга и ствола мозга; вовлечение и рефлекторный ответ на ноцицептивные стимулы вегетативной нервной системы, прежде всего симпатической (увеличение частоты сердечных сокращений, подъем артериального давления и т. д.); включение сложных рефлекторных ответов структур ствола мозга, сопровождающих защитные реакции организма и приводящих к пробуждению, настораживанию организма и его готовности отвечать на потенциально опасные ситуации.
Верхние бугорки крыши среднего мозга – один из нервных центров сенсомоторной интеграции, специфически связанный со зрительным поведением – участвуют в переработке ноцицептивных потоков, облегчающих зрительную ориентацию в момент действия болевых стимулов.
ЦСВ среднего мозга и ядра шва продолговатого мозга являются звеньями системы подавления боли. Активация этих нейронов приводит к выделению нейропептидов (энкефалинов, эндорфинов) и моноаминов (серотонина, норадреналина), угнетающих передачу нервных импульсов от сенсорных нейронов на первые переключающие нейроны центральной нервной системы в местах распределения терминалей тонких, безмиелиновых афферентных нейронов, несущих болевую информацию (задние рога серого вещества спинного мозга, сенсорные ядра тройничного нерва).
Структуры латерального таламуса обеспечивают анализ сенсорно-дискриминативных качеств боли (соматотопика болевого стимула, его длительность, интенсивность и т. д.), тогда как медиальные таламические области участвуют в мотивационно-аффективных аспектах боли (быстрое выделение вновь появившихся соместетических стимулов, быстрая передача информации о проявлении новой потенциально опасной ситуации).
Ноцицептивная информация, поступающая в структуры гипоталамуса, активирует его нейронные и нейрогормональную системы. Это сопровождается развитием сложного комплекса длительных вегетативных и соматических реакций, направленных на перестройку мышечной и висцеральной систем в условиях продолжающегося действия болевых стимулов. Выброс в кровеносное русло гипоталамо-гипофизарных гормонов вазопрессина и окситоцина, помимо их участия в сложных поведенческих эффектах, по-видимому, вызывает депрессивное действие на сенсорные входы, повышая порог чувствительности этих входов.
Лимбическая система играет важную роль в сенсорных процессах боли, участвуя в создании эмоциональной окраски поведения организма при выполнении реакций защиты, бегства и нападения в ответ на ноцицептивную стимуляцию.
Хотя имеются многочисленные доказательства тесных взаимосвязей между ядрами таламуса и различными областями коры большого мозга, однако оценка функций коры большого мозга в переработке болевой информации противоречива. Полагаю