Выживание озимых культур при их облучении в осенне-зимне-весенний период заметно повышается при посеве озимых культур в наиболее ранние из установленных сроков. Это объясняется, очевидно, тем, что облученные растения, уходя под зиму более окрепшими, в состоянии полного кущения, оказываются более устойчивыми к последствиям действия радиации.

Аналогичная закономерность снижения урожая зерна при облучении растений в разные фазы развития получена и на других культурах. Зерновые бобовые культуры обладают наибольшей радиочувствительностью в период бутонизации. Самое резкое снижение урожая овощных культур (капуста, свекла, морковь) и картофеля наблюдается при воздействии ионизирующего облучения в период всходов.

Все зерновые культуры обладают максимальной радиочувствительностью в фазе выхода в трубку. В зависимости от биологических особенностей растений наблюдается некоторое различие. Так, овес проявляет максимальную радиочувствительность в конце фазы выхода в трубку и в период выметывания метелки.

Снижение урожая зерна озимых зерновых культур (пшеница, рожь, ячмень) в зависимости от облучения растений γ-лучами в разные фазы развития растений, % к необлученному контролю

Фаза развития	Доза облучения, Р
	1000	2000	3000
Кущение	5	25	55
Выход в трубку	25	55	80
Колошение	15	20	28
Цветение	8	13	21
Молочная спелость	5	7	9
Полная спелость	0	0	0

Отрицательное действие внешнего γ-облучения меньше сказывается на продуктивности зерновых культур при их облучении в фазе кущения. При частичном повреждении растений происходит усиленное кущение и в целом снижение урожая компенсируется за счет формирования вторичных побегов кущения. Облучение зерновых культур в период молочной спелости не вызывает заметного повышения стерильности колосьев.

2 Действие внешнего ионизирующего излучения на организм

2.1 Варианты возможного радиационного воздействия

Источники ионизирующего излучения (радионуклиды) могут находиться вне организма и (или) внутри его. Если животные подвергаются воздействию излучения извне, то говорят о внешнем облучении, а воздействие ионизирующих излучений на органы и ткани от инкорпорированных радионуклидов называют внутренним облучением. В реальных условиях чаще всего возможны различные варианты и внешнего, и внутреннего облучения. Такие варианты воздействия называются сочетанными радиационными поражениями.

Доза внешнего облучения формируется главным образом за счет воздействия γ-излучения; α- и β-излучения не вносят существенного вклада в общее внешнее облучение животных, так как они в основном поглощаются воздухом или эпидермисом кожи. Радиационное поражение кожных покровов β-частицами возможно в основном при содержании скота на открытой местности в момент выпадения радиоактивных продуктов ядерного взрыва или других радиоактивных осадков.

Характер внешнего облучения животных во времени может быть различным. Возможны разные варианты однократного облучения, когда животные подвергаются радиационному воздействию в течение короткого промежутка времени. В радиобиологии принято считать однократным облучением воздействие радиации на протяжении не более 4 сут. Во всех случаях, когда животные подвергаются внешнему облучению с перерывами (они могут быть различными по продолжительности), имеет место фракционированное (прерывистое) облучение. При непрерывном длительном воздействии ионизирующего излучения на организм животных говорят о пролонгированном облучении.

Выделяют общее (тотальное) облучение, при котором радиационному воздействию подвергается все тело. Этот вид облучения имеет место, например, при обитании животных на территории, загрязненной радиоактивными веществами. Кроме того, в условиях специальных радиобиологических исследований может осуществляться местное облучение, когда радиационномувоздействию подвергается та или иная часть тела! При одной и той же дозе облучения наиболее тяжелые последствия наблюдаются при общем облучении. Например, при облучении всего тела животных в дозе 1500 Р отмечается практически 100%-ная их гибель, тогда как облучение ограниченного участка тела (головы, конечностей, щитовидной железы и т. д.) каких-либо серьезных последствий не вызывает. В дальнейшем рассматриваются последствия только общего внешнего облучения животных.

2.2 Влияние ионизирующей радиации на иммунитет

Малые дозы радиации, по-видимому, не оказывают заметного влияния на иммунитет. При облучении животных сублетальными и летальными дозами происходит резкое снижение резистентности организма к инфекции, что обусловлено рядом факторов, среди которых важнейшую роль играют: резкое повышение проницаемости биологических барьеров (кожи, дыхательных путей, желудочно-кишечного тракта и др.), угнетение бактерицидных свойств кожи, сыворотки крови и тканей, снижение концентрации лизоцима в слюне и крови, резкое уменьшение числа лейкоцитов в кровеносном русле, угнетение фагоцитарной системы, неблагоприятные изменения биологических свойств микробов, постоянно обитающих в организме, — увеличение их биохимической активности, усиление патогенных свойств, повышение резистентности и др.

Облучение животных в сублетальных и летальных дозах приводит к тому, что из крупных микробных резервуаров (кишечник, дыхательные пути, кожа) в кровь и ткани поступает огромное количество бактерий.! При этом условно выделяют период стерильности (его продолжительность одни сутки), в течение которого микробов в тканях практически не обнаруживается; период обсемененности регионарных лимфатических узлов (обычно совпадает с латентным периодом); бактериемический период (длительность его 4—7 дней), который характеризуется появлением микробов в крови и тканях, и, наконец, период декомпенсации защитных механизмов, в течение которого отмечается резкое возрастание количества микробов в органах, тканях и крови (этот период наступает за несколько дней до гибели животных).

Под действием больших доз радиации, вызывающих частичную или полную гибель всех облученных животных, организм оказывается безоружным как к эндогенной (сапрофитной) микрофлоре, так и к экзогенным инфекциям. Считают, что в период разгара острой лучевой болезни и естественный, и искусственный иммунитет сильно ослаблен. Однако имеются данные, указывающие на более благоприятный исход течения острой лучевой болезни у животных, подвергшихся иммунизации до воздействия ионизирующего излучения. Вместе с тем экспериментально установлено, что вакцинация облученных животных отягощает течение острой лучевой болезни, и по этой причине она противопоказана до разрешения болезни. Напротив, через несколько недель после облучения в сублетальных дозах выработка антител постепенно восстанавливается, и поэтому уже через 1—2 мес после радиационного воздействия вакцинация вполне допустима.

2.3 Сроки гибели животных после воздействия радиации в летальных дозах

При однократном облучении сельскохозяйственных животных в дозах, вызывающих крайне тяжелую степень острой лучевой болезни (более 1000 Р), обычно они погибают в течение первой недели после радиационного воздействия. Во всех других случаях летальные исходы острой лучевой болезни наблюдаются чаще всего на протяжении 30 дней после облучения.¹ ! Причем после однократного облучения большая часть животных погибает между 15-м и 28-м днями (рис.); при фракционированном облучении летальными дозами гибель животных происходит в течение двух месяцев после радиационного воздействия (рис.).

Как правило, молодняк погибает в более ранние сроки после облучения в летальных дозах: смертность животных обычно отмечается на 13—18-й день. Для всех возрастных групп животных, облученных в летальных дозах, характерна более ранняя гибель при наиболее высоких дозах радиационного воздействия (рис.). Однако это явление можно расценивать скорее как тенденцию, чем закономерность, так как имеется достаточно много экспериментальных данных о ранних сроках гибели животных при облучении их сравнительно невысокими дозами радиации.

Смертность овец после внешнего γ -облучения летальными дозами (Пейч в др., 1968)

Смертность коз, подвергшихся фракционированному рентгеновскому облучению (Тайлор и др., 1971)

Следует иметь в виду, что при фракционированном облучении сроки гибели животных зависят прежде всего от мощности дозы. Так, при ежедневном облучении ослов в дозе 400 Р все животные погибали между 5-м и 10-м днями. В экспериментах, где доза ежедневного облучения составляла 50 и 25 Р, средняя продолжительность жизни после начала радиационного воздействия составляла соответственно 30 и 63 дня. Кроме того, на продолжительность жизни сильно влияют видовые особенности животных. При фракционированном ежедневном облучении свиней в дозе 50 Р средняя продолжительность жизни у них оказалась равной 205 дням, что в 6,4 раза превышало среднюю продолжительность жизни ослов при тех же условиях радиационного воздействия.

Смертность коров в различные сроки после γ-облучения (Броун и др., 1961)

2.4 Хозяйственно полезные качества животных, подвергшихся воздействию ионизирующей радиации

В принципе все сельскохозяйственные животные, подвергшиеся действию ионизирующих излучений, могут быть разделены на две категории. К первой категории относятся животные, получившие летальные дозы радиации. Срок их жизни от момента облучения сравнительно невелик, но в некоторых ситуациях продуктивность смертельно пораженных животных может представлять известный интерес.

Молочная продуктивность коров в первые 10— 12 дней после радиационного воздействия изменяется незначительно, а затем резко падает, и уже за 2 дня до гибели животных лактация полностью прекращается. Мясная продуктивность животных, которая обычно характеризуется динамикой живой массы, также изменяется незначительно: снижение массы тела у смертельно пораженных животных (если оно имеет место), как правило, не превышает 5—10%. Яйцекладка у кур-несушек, подвергшихся воздействию летальных доз радиации, прекращается в течение ближайших 5—7 дней. О шерстной продуктивности летально пораженных овец говорить не приходится, так как у них через 7—10 дней после радиационного воздействия наблюдается интенсивная эпиляция.

У животных, выживших после облучения в летальных или сублетальных дозах (вторая категория), продуктивность снижается ненадолго. Например, при облучении коров за 60 дней до отела в дозе 400 Р их молочная продуктивность на протяжении первых 10— 12 нед была ниже контроля на 5—10%. После повторного облучения в дозе 350 Р через 18 нед после начала лактации удой в течение первой недели после облучения снизился на 16%, к 5-й неделе —на 8%, а на 6-й неделе молочная продуктивность облученных коров вернулась к норме. Ориентировочно можно считать, чтооблучение коров в дозах, которые могут вызвать частичную гибель дойного стада, приводит к снижению удоя в целом за лактацию в среднем на 5—8 %.

У выживших животных, подвергшихся воздействию радиации в полулетальных дозах (или близких к ним), отмечены также другие неблагоприятные последствия. Так, после двукратного облучения свиней (480 рад + 460 рад через 4 мес) отмечено снижение прироста массы: спустя 2 года после радиационного воздействия облученные животные имели массу тела на 45 кг ниже, чем контрольные свиньи. Продолжительность жизни свиней сокращается в среднем на 3 % на каждые 100 рад внешнего облучения животных (рис.). При облучении кур породы белый леггорн в дозе 800 Р (смертность кур составляла в среднем 20%) наблюдается заметное снижение яйцекладки (рис.).

Дозы облучения, вызывающие острую лучевую болезнь легкой или средней степени тяжести, обычно не отражаются заметным образом на продуктивности сельскохозяйственных животных. Например, после внешнего γ-облучения в дозе 240 Р в течение последующих 40 нед бычки имели прирост массы тела 131 кг (в контрольной группе 118 кг). Свиньи, подвергавшиеся хроническому облучению в дозах 360—610 Р (мощность дозы 1,4 Р/ч), в течение всего времени облучения и последующие 90 дней опыта имели достаточно высокий среднесуточный прирост (500—540 г) и по этому показателю не отличались от контрольных групп (примерно 470 г). Аналогичная картина наблюдалась и при фракционированном облучении свиней в дозе 50 Р/сут. Не было обнаружено снижения яйцекладки у кур после облучения их в дозе 400 Р, а при дозе 600 Р яйцекладка снижалась примерно на 20 % только в первой декаде после воздействия.

Таким образом, при облучении сельскохозяйственных животных в сублетальном диапазоне доз существенных изменений в их продуктивных качествах не отмечается (если, конечно, животным созданы нормальные условия содержания и они обеспечены соответствующими рационами). При облучении животных абсолютно летальными дозами продуктивность снижается, но качество животноводческой продукции остается достаточно высоким. При длительном скармливании животным продукции, полученной от смертельно пораженных радиацией овец и коров, не наблюдается каких-либо патологических изменений как у потребляющих эту продукцию, так и у их потомства. Однако при использовании для питания продукции от радиационно пораженных животных рекомендуется проводить особо тщательно бактериологические исследования и соответствующую кулинарную обработку.

2.5 Воспроизводительные способности животных

Половые железы животных отличаются высокой чувствительностью к действию ионизирующих излучений. При облучении самцов сублетальными дозами происходит лучевое поражение семяродного эпителия в семенных канальцах, а также сперматогониев и сперматоцитов; созревшие и сформированные сперматозоиды считаются радиорезистентными. Высокие дозы радиации вызывают почти полное уничтожение семяродного эпителия и последующее затухание спермопродукции, тогда как облучение самцов средними и низкими дозами вначале приводит к снижению сперматогенеза, а затем отмечается постепенное его восстановление (рис.). Весьма характерны уменьшение объема эякулята, снижение концентрации и подвижности спермиев в эякуляте, появление в большом количестве уродливых сперматозоидов, падение биологической полноценности спермы и ее оплодотворяющей способности. Кроме того, уменьшается масса семенников: при γ-облучении хряков в дозе 400 Р масса тестикулов снизилась на 30%, а при облучении петушков в дозе 500 Р она уменьшилась в 3 раза по сравнению с массой семенников у контрольных петушков.