Многочисленными физиологическими изменениями сопро­вождается развитие холодоустойчивости и морозостойкости у

495

озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшении длины дня и снижении температуры в осеннее время. У сельско­хозяйственных растений особое значение имеет устойчивость, определяемая выносливостью клеток растений, их способностью адаптироваться в изменяющихся условиях среды, вырабатывать необходимые для жизнедеятельности продукты метаболизма. Лучше всего растения переносят неблагоприятные условия в со­стоянии покоя.

Первым сигналом для перехода к состоянию покоя является сокращение светового периода. При этом в клетках растений начинаются биохимические изменения, приводящие в конечном счете к накоплению запасных питательных веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованию защитных структур, накоплению ингибиторов роста. Примером такой подготовки могут служить сбрасывание листьев в осенний период у много­летних растений, развитие запасающих органов у двулетних и образование семян у однолетних.

ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкос­тью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше О ⁰ С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отми­рают при температурах от 0 до 10 ⁰ С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низ­кие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболева­ниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, ку­куруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.

Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при тем­пературе ниже 10 ^о С. Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду. Так, цветки растений более чувстви­тельны, чем плоды и листья, а листья и корни чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего срока посева.

Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоус­тойчивой к холоду кукурузы. При температуре 18—20 ^о С всходы у кукурузы появляются на 4-й день, а при 10—12 "С — только на 12-й день. О холодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммы биологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее растения созревают и тем выше их устойчивость к холоду. Показатели суммы биологических темпе­ратур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют сумму биологических температур 1200 ^о С, раннеспелые — 1200—1600, среднераннеспелые — 1600—2200, среднеспелые — 2200—2800, среднепозднеспелые — 2800—3400, позднеспелые — 3400-4000 ^о С.

Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых расте­ний при пониженных положительных температурах.

Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и из­менением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того, наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны с нарушением об­мена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК -> РНК -> белок -> признак.

У некоторых видов растений наблюдаются усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация хлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса приво­дят к подавлению функции запасания энергии этими органоида­ми, что способствует нарушению энергетического обмена расте­ния в целом. Основной причиной повреждающего действия низ­кой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщен­ных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в со­стояние геля, а также общие изменения процессов обмена ве­ществ. Процессы распада преобладают над процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (пада-

ет) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транс­порт веществ против электрохимического градиента.

Изменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспорт веществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все эти изме­нения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к их гибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.

Приспособление растений к низким положительным темпера­турам.

У растений более холодостойких отмеченные наруше­ния выражены значительно слабее и не сопровождаются гибе­лью растения (табл. 1). Устойчивость к низким температу­рам — генетически детерминированный признак. Изменение уровня физиологических процессов и функций при действии низких положительных температур может служить диагности­ческим показателем при сравнительной оценке холодостойкос­ти растений (видов, сортов). Холодостойкость растений опре­деляется способностью растений сохранять нормальную струк­туру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на до­статочно высоком уровне.

Для оценки холодостойкости растений используют различные методы диагностики (прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян, сверхранние посевы в сырую и непрогре­тую почву, учет интенсивности появления всходов, темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношение коли­чества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценка изменчивости изоферментного состава и др.

1. Минимальные температуры роста вегетативных и генеративных органов различных растений, ^о С

Культуры по степени устойчивости к холоду	Всходы и вегетативные органы	Генеративные органы
Устойчивые: яровая пшеница, ячмень, овес, горох, чина, сахарная свекла	4-5	8-10
Среднеустойчивые: люпин однолетний, бобы, лен, под­солнечник, гречиха	5-6 7-8	10-12 12-15
Малоустойчивые: просо, кукуруза, соя, сорго, фасоль Неустойчивые: рис, хлопчатник, бахчевые, арахис	11-13 14-15	15-18 18-20

Способы повышения холодостойкости некоторых растений.