Реферат: Эволюция человека и его социальной структуры
Родословная человека сейчас исчисляется 4.4 млн лет, правда, кандидат на ее основателя твердо не определен. Это не мешает, однако, попыткам понять, когда и почему наши далекие предки "встали на ноги", научились изготовлять и применять орудия, обрели "дар речи", какими были сообщества пралюдей и на чем они строились.
Немногие научные проблемы дискутировались столь длительно и эмоционально, как проблема происхождениия человека. Среди обсуждающих этот вопрос есть те, кто утверждает, что человек и его родословная не имеют ничего общего с прочими формами жизни на Земле, другие верят в акт божественного творения. Но с каждым годом антропология, и главным образом палеоантропология, предоставляет все больше научных доказательств последовательной, длящейся миллионы лет, эволюции человеческого рода. Вот уже более столетия исследователи заняты поисками "утраченного звена" - формы, непосредственно ответвившейся от общего с африканскими человекообразными обезьянами предка. Антропологи спорят о том, кто из этих обезьян - шимпанзе, бонобо (в отечественной литературе его называют карликовым шимпанзе) или гориллы - ближе к человеку, и о том, что послужило толчком к уникальным морфологическим и поведенческим преобразованиям: развитию двуногости, эволюции кисти, увеличению головного мозга, становлению орудийной деятельности, речи, сознания. Нет окончательной ясности и в понимании пути социальной эволюции человека.
Наши африканские предки: кто они?
Наука медленно, но последовательно заглядывает все дальше в глубь времен. Открытый в 1925 г. Р.Дартом, крупнейшим антропологом из ЮАР, ребенок из Таунга - австралопитек африканский - был датирован 2.5 млн лет назад и вызвал настоящее потрясение. Мало того, находка была враждебно воспринята многими специалистами, так как в корне меняла представления и о географическом месте человеческой прародины (до начала нашего века большинство антропологов считали ею Юго-Восточную Азию), и о древности человека. Вместе с тем появление "бэби из Таунга" подтвердило гениальную догадку Ч.Дарвина об африканских корнях рода человеческого.
С конца 50-х годов родословная человека продолжает неумолимо удлиняться и ветвиться. Антропологи столкнулись с тем, что в Восточной и Южной Африке 2.6 - 1.2 млн лет назад одновременно существовали сразу несколькo видов австралопитековых: грацильные формы, такие как Australopithecus africanus, и массивные - A.boisei, A.robustus. Примерно этим же временем датируется и появление первых представителей рода Homo, т.е. H.habilis (2.6 - 1.6 млн лет назад) и H.rudolfensis (2.5 - 1.9 млн лет).
Обнаруженные в 1974 г. Д.Джохансоном останки более примитивного гоминида - австралопитека афарского (A.afarensis; то был скелет самки, с тех пор широко известный под именем Люси) - удревнили человеческую историю до 3 млн лет4. В дальнейшем было установлено, что существа этого вида обитали на территории нынешнего Хадара (Эфиопия) и значительно раньше: 4 - 3 млн лет назад.
К настоящему времени там же обнаружены останки около 250 индивидуумов. Правда, из них лишь несколько находок оказались полными до такой степени, что по ним удалось оценить пропорции тела этих существ и особенности строения черепа, а Джохансон установил к тому же факт двуногого передвижения. Кстати, находка, сделанная Джохансоном через восемь лет, в 1992 г., до настоящего времени остается самой полной для ранних австралопитековых. В 1993 г. Д.Джохансону и Б.Белу удалось восстановить череп самца по 200 фрагментам, в число которых входили затылочная кость, части нёба (с несколькими зубами) и черепного свода, клык и значительная доля костей лицевого скелета.
Найденные в разных по древности геологических слоях останки австралопитековых из Хадара оказались чрезвычайно сходными морфологически. Таким образом, стало очевидным, что A.afarensis просуществовал почти в неизменном виде в течение 900 тыс. лет (между 4 и 3 млн лет назад). Афарские австралопитеки, видимо, успешно конкурировали с другими видами приматов, а возможно, - и с хищными животными.
Что же известно сейчас об этих возможных предках человека - одних из самых древних? Не подлежит сомнению, что эти существа передвигались на двух ногах и могли проводить много времени на земле. Задние конечности ранних австралопитеков были несколько длиннее, чем у современных шимпанзе или бонобо, а передние - такие же, как у этих обезьян, таз - шире и короче.
Относительно передвижения афарских австралопитеков специалисты пока не пришли к общему мнению. Одни, в том числе американские антропологи О.Лавджой, Д.Джохансон и Б.Латимер, полагают, что Люси уже в совершенстве освоила двуногую локомоцию, а строение ее таза и бедренных мышц даже затрудняло передвижение по деревьям. Другие, не менее известные американские специалисты, например Р.Сасман и Дж.Стерн, доказывают, что Люси и ее родственники еще двигались на несколько согнутых в коленях ногах. Швейцарец П.Шмидт уверен, что афарские австралопитеки не могли бегать на большие расстояния, о чем свидетельствует форма грудной клетки Люси - длинная и цилиндрическая. По его мнению, при движении на двух ногах Люси сильно вращала телом, как это делают гориллы. Особенности же строения пальцев руки и большого пальца ноги, удлиненные пропорции рук говорят как будто о довольно долгом времяпрепровождении этими существами на деревьях, которые они, видимо, использовали как наиболее безопасное место для сна и отдыха.
Каковы бы ни были расхождения палеоантропологов во взглядах, все они едины в одном: ранние автралопитековые могли передвигаться на двух ногах и много времени находились на земле. Отпечатки следов как минимум двух особей A.afarensis почти 3.5-миллионнолетней давности, сохранившиеся на вулканическом пепле в Летоли (Танзания), отчетливо свидетельствуют, что основной упор стопы приходился на пяточную кость, как у человека.
Впрочем, двуногое хождение имеет, вероятно, куда более длинную историю. Кенийская исследовательница М.Лики сообщила недавно о находке в Канапои и Алия-Бей близ оз. Туркана (Кения) останков двуногого существа, жившего около 4.2 - 3.9 млн лет назад и названного ею A.anamensis. Этот вид, считает американский антрополог Я.Татерсел, лишь незначительно отличается от A.afarensis и близкородствен ему. Размеры эпифизов большой берцовой кости и угол ее сочленения с бедренной в коленном суставе указывают на то, что A.anamensis уже перемещался на двух ногах.
В середине 90-х годов американский палеоантрополог Т.Уайт объявил, что нашел в Эфиопии (Арамис) то самое "недостающее звено", о котором вот уже более столетия грезят ученые. Новая форма, чей возраст оценивается в 4.4 млн лет, была выделена в новый род Aridipithecus и названа A.ramidus - наземная человекообразная обезьяна. По мнению Уайта, она претендует на звание прародителя австралопитековых. У этой формы больше признаков, присущих шимпанзе, нежели у известных уже видов австралопитеков. В Арамисе обнаружены останки, принадлежащие приблизительно 50 особям и включающие фрагменты скелета, в том числе кости стопы, семь из восьми костей запястья и др. По строению зубной системы A.ramidus напоминает бонобо, который, как считает А.Зильман, сохранил максимальное число черт общего с гоминидами предка. Однако, в отличие от бонобо, A.ramidus, видимо, уже стал осваивать двуногое хождение.
Просматривается также и несомненное сходство между A.anamensis и A.ramidus. Антропологи, однако, до сих пор не решили, является ли последний сестринским таксоном по отношению к первому, или его следует считать исходной предковой формой.
В последние годы специалисты по молекулярной систематике пришли к чрезвычайно интересным выводам относительно времени отделения гоминидной линии от общего с африканскими человекообразными обезьянами предкового ствола. Предполагается, что вначале ответвилась линия гориллы (между 10 и 7 млн лет назад) и только потом (также в миоцене, т.е. 7 - 6 млн лет назад) произошло разделение гоминоидной линии на гоминидную (австралопитеки, а затем род Homo) и панидную (шимпанзе и бонобо) ветви. Если эти данные верны, то человек, шимпанзе и бонобо состоят друг с другом в более близком родстве, нежели каждый из них с гориллой.
В наши дни прочно утвердилось мнение, что классификация гоминид должна строиться не на основе морфологических признаков, а на степени генетического родства. Данные молекулярной биологии привели к радикальному пересмотру систематики: роды горилла, шимпанзе и человек образуют близкородственную группу Hominini в пределах единого семейства гоминид. Туда же включают орангутанов и гиббонов - более дальних родственников человека.
Не разрешен до настоящего времени спор о количестве видов австралопитековых, сосуществовавших в Афаре. Одни исследователи, основываясь на размерах тела, настаивают на высоком уровне полового диморфизма афарских гоминид. По подсчетам Джохансона, масса самца австралопитека афарского составляла примерно 45 кг при росте 152.5 см, самка же была существенно меньше: высотой приблизительно 120 см и массой около 27 кг. Поражает, однако, что при сильно выраженном половом диморфизме по размерам тела величина клыков самцов и самок мало различалась.
Социоэкологические исследования приматов выявляют исключительно сложную связь между степенью выраженности полового диморфизма, конкуренцией между самцами, характером отношений между особями разного пола, соотношением самцов и самок в группе, отбором самцов-защитников, которые снижают риск убийства детенышей самцами-чужаками, и особенностями экологии, например типом питания и наличием хищников.
Впрочем, половой диморфизм еще не может служить однозначным указанием на более жесткие иерархические отношения в группах или ориентацию на гаремные формы социальной организации. Причина диморфизма может скрываться в различной пищевой специализации полов или быть связана с потребностью в защите от врагов.
Лавджой связывает половое различие в размерах тела с переходом австралопитековых к моногамии и строит на этом основании свою модель социальной организации ранних гоминид. По мнению Лавджоя, их сообщество состояло из нескольких парных семей с потомством. Вполне допустимо, что эти существа жили сплоченными группами по 25 - 30 особей, благодаря чему обеспечивалась коллективная защита от хищников. Мощные, крупные самцы несомненно были уже способны применять (как современные шимпанзе) с этой целью камни или палки, а выпрямленное положение тела и изменение техники метания предмета делали защиту более эффективной.
Правда, некоторые специалисты полагают, что в Афаре существовали два вида австралопитеков - крупный и мелкий, а в пределах каждого из них половой диморфизм мог быть незначительным. При таком взгляде аргументы в пользу того, что Люси была особью женского пола, а существо, чьи останки найдены в 1992 г., - мужского, мало доказательны, так как главный довод Джохансона - именно разные размеры тела. Заметим, пол шимпанзе и бонобо нельзя определить по размерам тела и форме таза. Следовательно, этот показатель вряд ли пригоден и для диагностики пола у ранних гоминид.
Прямохождение, развитие руки и речи
До начала 90-х годов ни один серьезный специалист не сомневался, что непосредственная прародина человека - Восточная Африка. Большинство находок австралопитеков и ранних представителей рода Homo действительно были сделаны на ее широких пространствах (от Эфиопии до Танзании), а также в южной части континента. Это и дало основание предполагать некоторую приуроченность ранних стадий эволюции человека к зоне Великого Африканского рифта (Восточно-Африканской зоне разломов). Но вот в 1993 г. в Чаде (провинция Бахр-эль-Газаль), т. е. в 2500 км западнее этой зоны, почти в центре континента, найдены останки некоего существа, названного чадантропом, которое по морфологическим характеристикам напоминает австралопитека афарского. Это наводит на мысль о более широком распространении австралопитековых в Африке по крайней мере в период 3.5 - 3 млн лет назад. Следовательно, гипотеза о том, что австралопитековые вытеснили менее приспособленных шимпанзе из открытой местности в зону тропических лесов западнее Африканского рифта не подтверждается. Местность Бахр-эль-Газаль, по данным палеоэкологов, напоминала Хадар той же эпохи: изобиловала озерами и небольшими ручьями, влажные тропические леса перемежались лесосаваннами с открытыми участками, поросшими густой травой.
Со школьных лет мы привыкли слышать, что двуногая локомоция возникла у наших предков при переходе к жизни в саванне. Однако палеоэкологические данные ставят под сомнение этот факт. Климат в Восточной Африке 6 - 4.3 млн лет назад был умеренно влажным, а в период с 4.4 до 2.8 млн лет влажность даже несколько повысилась. Палеоэкологические материалы из Арамиса свидетельствуют, что A.ramidus обитал в тропическом лесу. Принимая во внимание и другие сведения, следует, видимо, признать, что двуногое хождение возникло вне связи с глобальными изменениями климата и аридизацией среды обитания предков человека, а значит, не было адаптацией к жизни в открытых пространствах. Аридизация Восточной Африки началась значительно позднее - около 2.5 млн лет назад, т.е. более чем через 2 млн лет после перехода гоминид к прямохождению.
Ранние австралопитековые, видимо, были тесно связаны с лесными экосистемами, а более поздние представители этого рода обитали, вероятно, в мозаичных ландшафтах. Двуногая локомоция несомненно сыграла большую роль в освоении гоминидами открытых мест, так как благодаря ей уменьшилась площадь инсоляции тела, увеличился обзор территории, появилась возможность применять предметы для защиты от хищников и т.д. Тем не менее прямохождение обусловлено скорее всего не переходом к жизни в саванне.
Что же в таком случае послужило толчком к изменению способа передвижения у предков человека? К сожалению, однозначного ответа на этот вопрос пока нет. Как предполагает Уайт, в выпрямленном положении A.ramidus мог начать перемещаться по толстым ветвям, чтобы собирать фрукты с невысоких деревьев, а впоследствии перешел к двуногому хождению от дерева к дереву. Такой способ был энергетически выгоднее, нежели каждый раз опускаться на четвереньки и вновь подниматься на две ноги. С точки зрения А.Кортланда переход к прямохождению и удлинение задних конечностей могли, наконец, быть адаптацией к жизни в заболоченном тропическом лесу.
В антропологической литературе не раз упоминалась неэкономичность двуногой локомоции, но тогда она вообще переходила в разряд совершенно неадаптивных поведенческих качеств. От этой идеи, однако, пришлось отказаться, как только специалисты сравнили типы передвижения. Известно, что их три: с опорой на четыре конечности (на ладони и стопы, пяточная кость при этом не касается земли); на стопы и тыльные стороны кистей (косточки пальцев); на полную ступню в выпрямленном положении. Оказалось, что наименее выгодный способ - второй, типичный для человекообразных обезьян, а вовсе не третий, гоминидный. Иными словами, способ передвижения по земле шимпанзе или горилл куда менее адаптивен, чем прямохождение. С энергетической точки зрения переход от обезьяньего хождения с опорой на косточки пальцев к двуногости нужно рассматривать как адаптивный.
Со студенческой скамьи мы прочно усвоили энгельсовскую триаду, якобы обеспечившую становление человека: тесно связанные друг с другом прямохождение, развитие руки и речи. Прогрессивное увеличение размеров мозга - универсальное направление эволюции всех гоминидных линий в плиоцене и плиоплейстоцене. Однако тенденции в развитии размеров тела и пропорций конечностей у австралопитековых и представителей рода Homo различны.
Двуногая локомоция возникала неоднократно в разных линиях гоминид, причем много раньше - за несколько миллионов лет до формирования человеческой кисти. До настоящего времени не обнаружено никаких подтверждений тому, что ранние австралопитековые, как и более поздние их формы (грацильные или массивные), изготовляли и регулярно использовали каменные орудия. Ведь самые древние из них, найденные в Олдовае (Танзания), датируются 2.5 млн лет и ассоциируются лишь с появлением H.habilis. Правда, орудийная культура уходит корнями в самые глубины гоминидной эволюции, и вполне допустимо, что австралопитеки (особенно поздние) могли делать орудия из менее твердых природных материалов - дерева, кости. Допущение это не покажется столь уж фантастическим, если вспомнить, что современные шимпанзе в природе активно и постоянно применяют разнообразные приспособления. Для выуживания термитов и муравьев они зубами заостряют палку или соломинку; чтобы собрать воду, делают губку из разжеванных листьев, а камнями раскалывают орехи.
Примечательно, что каждый шимпанзе в национальных парках Таи (Кот-д'Ивуар) и Боссоу (Гвинея) имеет свои излюбленные каменные орудия - "молоток и наковальню", носит их за собой или прячет в определенных местах, которые четко запоминает. Более того, некоторые особи используют также третий камень в качестве клина, чтобы поддерживать поверхность "наковальни" в горизонтальном положении и придавать ей устойчивость. Камень, служащий клином, - это в сущности метаорудие, ибо применяется для усовершенствования орудия первичного.
Использование конкретных материалов в качестве орудий передается в популяциях этого вида как традиция. Самки шимпанзе из Таи, например, не только раскалывают орехи в присутствии своих детенышей, но и явно стимулируют их (наказанием или поощрением) к освоению оптимальных навыков колки.
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--