Реферат: Эволюция человека
Представление о рамапитеке как первом из гоминид было сильно поколеблено, когда позднее в Пакистане были обнаружены остатки сходного существа, названного Sivapithecus indicus. Фактически ряд антропологов в настоящее время использует название Sivapithecus для всех остатков Ramapithecus. Изучение остатков сивапитека показало, что он ближе к орангутану, чем к африканским видам человекообразных обезьян. (По существу, это подтверждает данные биомолекулярных исследований, также свидетельствующие о том, что орангутан – более отдаленный родственник человека, чем горилла и шимпанзе, и его отделение в ходе эволюции от группы «человек – шимпанзе – горилла» произошло в период от 10 до 11 млн. лет назад.)
Австралопитек. До недавнего времени самым большим белым пятном в ископаемой летописи эволюции человека оставался плиоцен – эпоха длительностью ок. 6 млн. лет, завершившаяся ок. 2 млн. лет назад. Для изучающих эволюцию человека плиоцен особенно важен, поскольку он предшествует непосредственно эпохе плейстоцена, в котором были впервые обнаружены ясные и неоспоримые ископаемые остатки гоминид, известных как австралопитековые (Australopithecinae).
Эти тонкокостные существа с небольшим мозгом являются самыми ранними из известных настоящих гоминид. Первая из находок австралопитековых, состоящая из части черепа ребенка, была сделана в 1924 в известковом карьере близ Таунса в Бечуаналенде (ныне Ботсвана) южноафриканским анатомом Р.Дартом. Дарт определил находку как новую форму гоминид и назвал ее Australopithecus africanus. Другие формы, названные парантропом (Paranthopus) и плезиантропом (Plesianthropus), были найдены позже и также в Африке. В 1959 в ущелье Олдовай в нынешней Танзании Луис Лики обнаружил одного из самых древних представителей этой группы – зинджантропа (Zinjanthropus).
К настоящему времени найдены остатки или значительные фрагменты скелета более ста особей австралопитековых. Они особенно интересны тем, что раскрывают относительные темпы эволюции различных частей тела гоминид. Австралопитековые имели рост в среднем 122–152 см и были прямоходящими, что следует из формы их длинных костей ног и рук и подтверждается формой таза и характером сочленения черепа с позвоночником. Но объем их черепной коробки был не больше, чем у современных шимпанзе и горилл, – ок. 500 куб. см. По современным представлениям, увеличение размеров черепной коробки и мозга произошло несколько позже начала прямохождения, увеличения подвижности рук, гибкости кисти и развития зубов.
Находки последних десятилетий проливают свет на происхождение австралопитековых. В 1974 в Эфиопии, в районе Афар, Д.Джохансон обнаружил при раскопках примитивный вид этих человекообезьян, первая представительница которого (обнаружены были кости женской особи) получила уменьшительное имя Люси. Научное название этого вида – A.afarensis, его возраст оценивается в 3–4 млн. лет, и большинство специалистов считает, что он был общим предком двух линий, разошедшихся в ходе эволюции: австралопитековых и гоминид. Линия австралопитековых, включавшая такие виды, как A.africanus, A.ethiopicus, A.boisei и A.robustus, угасла немногим более миллиона лет назад. Линия гоминид, к которой принадлежали исчезнувшие виды Homo habilis и H.erectus, привела к современному человеку – H.sapiens. Хотя A.afarensis находится в точке разветвления двух названных линий, он недостаточно похож на человекообразных обезьян, чтобы быть единственным связующим звеном между австралопитековыми и той древней «человекообразной обезьяной», от которой он произошел в ходе эволюции. «Обезьяна-прародитель» в действительности являлась не совсем человекообразной обезьяной, а скорее общим предком как человекообразных обезьян, так и человека, и жила (что следует из результатов биомолекулярных исследований) 4–6 млн. лет тому назад. Следовательно, должны были существовать одна или несколько форм, которые еще более примитивны, чем A.afarensis.
В декабре 1992 такая примитивная форма была обнаружена в Эфиопии, неподалеку от места находки Люси, т.е. A.afarensis. Исследование этого примитивного вида, названного A.ramidus (в публикации 1994), показало, что его возраст 4,4 млн. лет; он имел по всем признакам значительное сходство с шимпанзе, но обладал и некоторым человекоподобием, например относительно коротким основанием черепа и клыками той же формы, что и у гоминид. Неожиданным оказалось то, что A.ramidus был лесным жителем. Это удивительно, поскольку считается, что предок человека жил в районах открытой саванны, и именно условия открытой саванны стали важным, если не ключевым, фактором развития в ходе эволюции вертикального положения тела, т.е. хождения на двух ногах. Был ли A.ramidus существом двуногим, остается неизвестным.
Homo habilis (человек умелый). В 1961 в ущелье Олдовай в Восточной Африке Джонатан Лики нашел остатки первого представителя Homo habilis. В дальнейшем в Восточной Африке были сделаны и другие находки, подтверждающие существование этого вида. Датирование ископаемых остатков определяет их возраст примерно в 2 млн. лет, т.е. H.habilis сосуществовал с австралопитековыми. Некоторые антропологи рассматривают его как высокоразвитый вид австралопитековых, но большинство признает его старейшим из рода Homo. H.habilis имел мозг объемом ок. 750 куб. см. – значительно больший, чем мозг австралопитеков, – и более «человеческую» зубо-челюстную систему. Считается, что к этому типу древнего человека относится первое свидетельство использования каменных орудий труда (хотя, по некоторым данным, галечные «праорудия» иногда обнаруживаются и вместе с остатками австралопитековых). Есть веские основания полагать, что H.habilis был непосредственным предшественником следующей ступени эволюции человека: Homo erectus .
Homo erectus (человек прямоходящий). Первой находкой H.erectus был знаменитый яванский человек, ранее классифицировавшийся как питекантроп (Pithecanthropus erectus); он был найден в 1891 датским анатомом Э.Дюбуа, который предсказал, что древний человек должен был существовать на о.Ява, и, отправившись туда, блестяще подтвердил свою догадку. Позже, в конце 1920-х годов, целая группа ископаемых остатков была обнаружена в местечке Чу-Ку-Тьен близ Пекина в Северном Китае. Эту группу назвали Sinanthropus pekinensis, пекинский человек. Сегодня эта находка вместе с другими экземплярами подобного типа из того же региона считается принадлежащей к виду H.erectus и переименована в H.erectus pekinensis. В течение 1930-х годов были найдены ископаемые экземпляры того же общего типа (названные Pithecanthropus robustus) и на о.Ява. Две другие важные находками на о.Ява, определенно принадлежащие к H.erectus, – это обладающий очень крупными челюстями Meganthropus paleojavanicus и представленный молодой особью (что усложняет анализ данных) Pithecanthropus modjokertensis. Кроме того, к H.erectus относятся еще две находки: одна, известная как Atlanthropus из Тернифина, сделана в Оране (Алжир), другая – в 1962 в Кении. Существует еще несколько других экземпляров, классифицируемых как H.erectus, включая т.н. гейдельбергского человека, чья массивная челюсть была найдена в Мауэре (Германия), и человека Vertesszollos из Венгрии. Таким образом, география распространения H.erectus была чрезвычайно обширной. По оценкам, существование H.erectus датируется периодом от 1,5 до 0,3 млн. лет назад.
Представители H.erectus по росту были вполне соразмерны современному человеку. Их тело отличалось полностью вертикальным положением и мощной костной системой, служившей, судя по точкам крепления мышц, основой крепкой мускулатуры. Учитывая отставание развития черепа в процессе эволюции гоминид, неудивительно, что наиболее примитивные характеристики этих ископаемых связаны со строением головы. Объем черепной коробки относительно мал, но необходимо отметить, что при усредненном по всем экземплярам H.erectus объеме в 1000 куб. см. он почти укладывается в параметры современных норм, составляющих в среднем 1300 куб. см. Данные о строении мозга H.erectus ограниченны; известно, однако, что у них был низкий лоб и не было, предположительно, развитых лобных долей мозга, с которыми мы связываем человеческий интеллект. К примитивным характеристикам черепа H.erectus относятся также отсутствие подбородка и сильно развитое надбровье. Вместе с тем зубо-челюстная система претерпела прогрессивные изменения: моляры стали мельче, челюсти уменьшились и отступили назад, уже не выдаваясь так, как у более обезьяноподобных австралопитеков. В результате наиболее развитые формы H.erectus, такие как пекинский человек, имели слегка выступающие носы и походили на H.sapiens.
Одна из наиболее интересных проблем, связанных с H.erectus, касается их культуры. Существуют ясные свидетельства применения ими орудий. К тому же они создали, как представляется, два отличных друг от друга способа их изготовления в двух разных частях света. Известно также, что по меньшей мере в Китае H.erectus пользовался огнем. Весьма вероятно, что пекинский человек овладел искусством речи, тогда как вопрос о том, могли ли говорить его более древние предшественники, остается спорным. Другим проявлениям культуры может оказаться одна явно неестественная особенность всех черепов H.erectus из Чу-Ку-Тьена: основание каждого черепа продавлена, а мозг представляется сознательно изъятым. Обычно это интерпретируют как признак каннибализма, однако часть специалистов считает, что это может означать существование культа голов, т.е. некой формы религиозного поклонения, включая сохранение и почитание черепов.
Homo sapiens (человек разумный). Как это ни странно, ход эволюции от H.erectus до H.sapiens, т.е. до стадии человека современного типа, так же трудно удовлетворительно документировать, как и первоначальный этап ответвления линии гоминид. Однако в данном случае дело усложняется наличием нескольких претендентов на искомое промежуточное положение.
По мнению ряда антропологов, той ступенью, которая вела непосредственно к H.sapiens, был неандерталец (Homo neanderthalensis, или, как принято сегодня, Homo sapiens neanderthalensis). Неандертальцы появились не позже чем 150 тыс. лет назад, и разные их типы процветали вплоть до периода ок. 40–35 тыс. лет тому назад, отмеченного несомненным присутствием хорошо сформированного H.sapiens (H.sapiens sapiens). Эта эпоха соответствовала наступлению в Европе Вурмского оледенения, т.е. ледникового периода, наиболее близкого к современности. Другие ученые не связывают происхождение человека современного типа с неандертальцем, указывая, в частности, на то, что морфологическое строение лица и черепа последнего было слишком примитивно, чтобы успеть эволюционировать до форм H.sapiens.
Неандерталоидов обычно представляют себе коренастыми, волосатыми, звероподобными людьми на согнутых ногах, с выдающейся вперед головой на короткой шее, создающей впечатление, что они еще не вполне достигли прямохождения. Картины и реконструкции в глине обычно подчеркивают их обволошенность и неоправданную примитивность. Такой образ неандертальца является большим искажением. Во-первых, мы не знаем, были ли неандертальцы обволошенными или нет. Во-вторых, все они были полностью прямоходящими. Что же касается свидетельств о наклонном положении тела, то, вероятно, они получены при изучении особей, страдавших артритом.
Одна из наиболее удивительных особенностей всей неандертальской серии находок состоит в том, что наименее современные из них по виду были наиболее поздними по времени. Это – т.н. классический неандертальский тип, череп которого характеризуется низким лбом, тяжелым надбровьем, срезанным подбородком, выдающейся вперед областью рта и длинной, низкой черепной коробкой. Тем не менее объем их мозга был больше, чем у современного человека. Они вполне определенно обладали культурой: есть свидетельства погребальных культов и, возможно, культов животных, поскольку вместе с ископаемыми остатками классических неандертальцев находят кости животных.
Одно время считалось, что неандертальцы классического типа обитали только в южной и западной Европе, а их происхождение связано с наступлением ледника, поставившего их в условия генетической изоляции и климатического отбора. Однако на сегодня явно сходные формы обнаружены в некоторых регионах Африки и Ближнего Востока и, возможно, в Индонезии. Столь широкое распространение классического неандертальца заставляет отказаться от указанной теории.
На данный момент не существует материальных доказательств какого-либо постепенного морфологического превращения классического типа неандертальца в современный тип человека за исключением находок, сделанных в пещере Схул в Израиле. Черепа, обнаруженные в этой пещере, значительно отличаются друг от друга, некоторые из них обладают признаками, ставящими их в промежуточное положение между двумя человеческими типами. По мнению некоторых специалистов, это является доказательством эволюционного изменения неандертальца до человека современного типа, тогда как другие считают, что данный феномен – результат смешанных браков между представителями двух типов людей, полагая тем самым, что H.sapiens эволюционировал независимо. Поддерживают такое объяснение свидетельства того, что еще 200–300 тыс. лет тому назад, т.е. до появления классического неандертальца, существовал тип человека, относящийся скорее всего к раннему H.sapiens, а не к «прогрессивному» неандертальцу. Речь идет о хорошо известных находках – фрагментах черепа, найденного в Свонскоме (Англия), и более полной черепной коробке из Штайнхайма (Германия).
Разногласия в вопросе о «неандертальском этапе» в эволюции человека отчасти связаны с тем, что не всегда учитываются два обстоятельства. Во-первых, возможно существование более примитивных типов любого эволюционирующего организма в относительно неизменном виде в то самое время, когда другие ветви этого же вида подвергаются различным эволюционным модификациям. Во-вторых, возможны миграции, связанные со смещением климатических зон. Такие смещения повторялись в плейстоцене по мере наступления и отступления ледников, и человек мог следовать за сдвигами климатической зоны. Таким образом, при рассмотрении длительных периодов времени нужно учитывать, что популяции, занимающие данный ареал в определенный момент, не обязательно являются потомками популяций, обитавших там в более ранний период. Не исключено, что ранние H.sapiens могли мигрировать из тех регионов, где они появились, а затем вернуться на прежние места через много тысяч лет, успев претерпеть эволюционные изменения. Когда полностью сформировавшийся H.sapiens появился в Европе 35–40 тыс. лет тому назад, в более теплый период последнего оледенения, он несомненно вытеснил классического неандертальца, который занимал тот же регион в течение 100 тыс. лет. Теперь нельзя точно определить, сдвинулась ли популяция неандертальца севернее, следуя за отступлением привычной для нее климатической зоны, или же смешалась с вторгшимися на ее территорию H.sapiens.
Расовые вариации. При изучении антропогенеза, т.е. происхождения Homo sapiens, неизменно встает вопрос и о происхождении расовых типов: развились ли они после того, как эволюция достигла ступени H.sapiens sapiens, или на более ранних стадиях эволюции гоминид. Когда первые H.sapiens sapiens появились в Европе, Африке и Азии (конец Старого Каменного века), им уже были свойственны определенные расовые вариации. Так, кроманьонский человек в Европе четко отличался от сопоставимых ранних форм человека в Австралии, Африке и Азии. Вместе с тем нужно отметить, что в общем ни в одном регионе мира анатомические характеристики ранних ископаемых H.sapiens не были полностью идентичны современным параметрам расовых типов.
Некоторые авторы полагают, что расовые вариации – относительно недавнее адаптивное явление. Другие же – с учетом широкого распространения представителей более ранних гоминид, их относительной изоляции друг от друга и длительности того периода времени, который необходим для осуществления такой дифференциации, – относят происхождение расовых различий к более древним H.sapiens и даже к уровню, предшествующему H.sap