Реферат: Эволюция и психика
Северцов А. Н.
В сочинениях об эволюции авторы преимущественно останавливаются на главном и наиболее бросающемся в глаза из этих факторов, а именно, на наследственном изменении органов животных, и ему уделяют почти исключительное внимание. Но помимо наследственного изменения органов имеются еще и изменения поведения (behaviour) животных без изменения их организации, которые играют большую роль в эволюционном процессе и служат могучими средствами приспособления животных к окружающей среде: значение этих факторов, с биологической точки зрения, их роль в эволюционном процессе и взаимоотношения между ними и наследственными изменениями строения животных, как мне кажется, недостаточно выяснены, и в разборе этих вопросов, и лежит центр тяжести настоящей статьи (От этой постановки вопроса зависит некоторая неравномерность в распределении проводимого материала: на общей характеристике эволюции, на вопросе о наследственных изменениях органов (весьма подробно разобранном н эволюционной литературе), а также на ненаследственных изменениях организации я сознательно останавливаюсь весьма коротко. Во избежание недоразумений отмечу, что говоря о психической деятельности животных, я рассматриваю ее только с биологической точки зрения, совершенно оставляя в стороне чисто психологическую сторону: психика животных интересует нас здесь только как фактор эволюционного процесса, а не сама по себе. Этим, между прочим, объясняются некоторые особенности употребляемой мною терминологии.).
Важным и весьма прочно установленным результатом эволюционного учения в его современной форме является положение, что эволюция животных есть эволюция приспособительная, т. е. что она состоит в развитии признаков, соответствующих той среде, в которой живут данные животные. Другим таким же важным результатом мы можем считать положение, что эволюционный процесс имеет эктогенетический характер, т. е. что он происходит под влиянием изменений внешней среды, в которой живут животные. Выработку новых приспособлений мы обыкновенно обозначаем как прогресс в эволюционном процессе, но здесь для понимания характера эволюции необходимо различать между прогрессом биологическим, с одной стороны, и прогрессом морфологическим (анатомическим и гистологическим) и физиологическим - с другой.
Мы можем представить себе, что эволюирует свободно живущее животное, например насекомое, и что оно переходит к еще более подвижному образу жизни. Предположим что оно приобретает способность летать, не утрачивая способности к передвижению на земле; у него разовьются новые органы, крылья, с их скелетом, мускулами и нервами, другими словами, организация и функции данного животного станут более сложными; можем представить себе и другой случай, а именно, что не выработается новых органов, но что функции прежних органов повысятся и соответственно этому изменится и самое строение соответствующих органов: и в том и в другом случаях мы будем иметь общий биологический прогресс, т. е. животное выживет в борьбе за существование численность, особей его повысится, и вид распространится географически, параллельно этому мы будем иметь и прогресс морфологический (органы сделаются сложнее, могут появиться новые органы и т. д.) и физиологический (функции эволюционирующих органов повысятся); здесь биологический, морфологический и физиологический прогресс организма как целого идет параллельно.
Но мы можем представить себе и другую возможность: что животное того же типа от свободного образа жизни перейдет к паразитному, который может представить для него при данной организации и данных условиях определенные выгоды, ибо при паразитом образе жизни животное защищено от врагов в такой же степени, как его хозяин (т. е. животное гораздо более крупное и сильное) и оно всегда без труда находит себе готовую пищу. Животное приспособится к этим условиям паразитного образа жизни, и для него переход к паразитизму будет, несомненно, биологическим прогрессом, помогающим ему выжить в борьбе за существование; но этот биологический прогресс будет сопровождаться морфологическим регрессом, ибо у животного, переходящего к паразитному образу жизни, обыкновенно дегенерируют в большей или меньшей степени органы, необходимые для свободной жизни в сложных и меняющихся условиях среды, например органы движения, органы нападения и защиты, органы высших чувств и т. д. Морфологически и физиологически животное регрессирует: здесь биологический прогресс сопровождается морфологическим и физиологическим регрессом. Мы видим, что победа в борьбе за существование определяется, в сущности, только биологическим прогрессом; морфологический же (и физиологический) прогресс или регресс всего организма зависят от того направления, в котором идет в данную эпоху жизни вида эволюционный процесс.
Мы сейчас упомянули об общем регрессе организации, который выражается, в конечном счете, в потере (дегенерации) определенных органов без замены их более совершенными; напомню, что и прогрессивная эволюция органов сопровождается всегда явлениями регресса: когда определенный орган изменяется прогрессивно, то некоторые части его, которые оказываются неприспособленными при изменившихся условиях существования, дегенерируют и заменяются новыми особенностями, нужными при новых условиях; в этом и состоит процесс приспособления. Об общем регрессе мы имеем право говорить только в тех случаях, когда определенные органы дегенерируют, не заменяясь другими с той же или близкой функцией, как это часто бывает при переходе к паразитному или к сидячему образу жизни. Частичный регресс является процессом, обычно сопровождающим морфологические прогрессивные изменения.
Я в предыдущем коротко и очень поверхностно охарактеризовал то, что выразил в данном в начале этой статьи определении эволюционного процесса: эволюция животных есть эволюция приспособлений и совершается под влиянием и в соответствии с изменениями окружающей среды. Я не буду останавливаться подробно на том, что такое мы обозначаем термином "среда", и отвечаю только, что этот термин необходимо понимать в широком смысле слова, разумея под ним всю сумму условий, имеющих биологическое отношение к животному, т. е. неорганическую среду: почву, условия освещение тепла и холода, сухости и влажности, химический состав пищи и воды и т. д., и биологическую среду, т. е. всех животных (как принадлежащих к данному виду, так и к другим видам) и растения, с которыми данному животному приходится иметь дело.
Из всего сказанного о ходе эволюционного процесса мы можем вывести одно важное заключение: мы видели, что при изменениях среды организация животных изменяется в одних случаях незначительно, в других весьма сильно: самую способность к эволюционному изменению, которая, по-видимому, у разных животных различна, мы обозначим термином пластичность организма.
При только что сделанной характеристике эволюционного процесса я не коснулся важного фактора, имеющего громадное влияние и на ход эволюции и на конечные результаты ее в каждую данную эпоху, а именно, фактора времени.
Мы знаем, что изменения в организмах зависят от изменений в окружающей среде и состоят в приспособлении организма к этим изменениям; но эти изменения среды могут совершаться и в действительности совершаются с весьма различной скоростью : одни чрезвычайно медленно, другие несколько быстрее, наконец, некоторые относительно очень быстро. Например, горообразовательные процессы, меняющие облик поверхности суши, процессы эрозии, сглаживающие горы, процессы опускания и поднятия суши, вызывающие образование новых крупных морей и новых участков суши, суть процессы чрезвычайно медленные и постепенные, занимающие громадные промежутки времени; само собой разумеется, что и эти процессы совершаются с различной скоростью, одни быстрее, другие медленнее. Параллельно этим изменениям протекают связанные с ними изменения климата.
Другие изменения в неорганической природе, например, опреснение отделившего от океана бассейна вследствие деятельности впадающих в него рек, изменение солености пресноводного или мало соленого бассейна при соединении его с морем, проливом протекают несколько быстрее. Так же относительно скоро, но по нашему человеческому счету, конечно, тоже весьма медленно, происходят многие важные биологические изменения в окружающей среде, например, естественное расселение новых растений (или сидячих животных) при соединении двух стран, прежде разделенных естественной преградой, или двух морей, между которыми установилось соединение.
Свободно живущие и подвижные животные при тех же условиях расселяются и тем самым изменяют условия жизни первоначальной фауны данной страны гораздо быстрее. Мы знаем, что свободно живущие и подвижные животные, попадая в благоприятные для них условия существования, размножаются с чрезвычайной быстротой и достигают необычайной многочисленности в короткое время. Так, например, Колумбом на остров С.-Доминго было приведено несколько голов рогатого скота, которые одичали и размножились так быстро, что через 27 лет стада в 4000 – 6000 голов были здесь довольно обыкновенны. Позднее рогатый скот был переведен с этого острова в Мексику и другие части Америки, и в 1567 г., через 65 лет после завоевания Мексики, испанцы вывезли 64350 голов из Мексики и 35444 головы из С.-Доминго, что указывает на то, какое множество этих животных существовало здесь, так как пойманные и убитые составляли конечно, только небольшую часть всего количества. Мы знаем, с какой быстротой размножились кролики, ввезенные в Австралию, и как они сделались настоящим бедствием для страны. Эти примеры касаются животных, ввезенных человеком, но мы имеем полное основание думать, что в благоприятных условиях животные размножаются с такой же быстротой и в диком состоянии, и мы знаем примеры такого размножения. Совершенно очевидно, что такое быстрое массовое появление новых животных не является индифферентным для старой местной фауны и что оно сильно изменяет условия ее существования; новые животные для одних форм являются конкурентами, для других врагами, для третьих, наконец, добычей и т. д., и во всех этих случаях – факторами, весьма сильно изменяющими прежние условия. Мы видим, что эти перемены происходят весьма быстро, в срок нескольких лет, т. е. с эволюционной точки зрения с необыкновенной скоростью. Отметим, что мы брали примеры, касающиеся млекопитающих, т. е. животных, медленно размножающихся; для других животных, у которых скорость и интенсивность размножения больше, процесс идет еще быстрее. Таким образом, мы видим, что, наряду с очень медленными и постепенными переменами в условиях существования, существуют и очень резкие и быстро наступающие изменения, к которым животные, которых они непосредственно касаются, должны под угрозой вымирания приспособиться в очень короткий срок.
Таким образом, темп изменений среды, к которым приходится приспособляться животным, бывает весьма различным. Между тем совершенно очевидно, что скорость изменения самих животных, которые в каждом отдельном случае приспособляются к биологически важному для них изменению среды, должна быть ни в коем случае не меньше, чем скорость изменений среды: если животное при своей эволюции отстает от изменений среды, то получается дисгармония между организацией животного и средой (или определенными сторонами среды), т. е. животное очутится в длительно неблагоприятных условиях существования, и данный вид начнет вымирать.
Мы, таким образом, приходим к чрезвычайно важному понятию о значении упомянутой нами выше пластичности организмов: чем больше пластичность, т. е. чем больше способность организма быстро и сильно изменяться, приспособляясь к изменениям среды, тем больше для него шансов выжить в борьбе за существование.
Существует два способа приспособления организмов к изменениям окружающих условий: 1) наследственные изменения организации - способ, посредством которого достигаются весьма значительные, количественно приспособленные изменения строения и функций животных, способ весьма медленный, посредством которого животные могут приспособиться только к очень медленно протекающим и весьма постепенным изменениям среды, 2) способ ненаследственного функционального изменения строения, посредством которого животные могут приспособляться к незначительным, но быстро наступающим изменениям окружающих условий. И в том, и в другом случаях строение организмов изменяется. Оба эти способа приспособления существуют и у животных, и у растений.
Кроме них существует еще два способа приспособления, которые встречаются только у животных и которые мы могли бы обозначить как способы приспособления посредством изменения поведения животных без изменения их организации. Они являются для нас особенно интересными, и этот вопрос приводит нас к рассмотрению различных типов психической деятельности животных в широком смысле этого слова.
Мы знаем три основных типа психической деятельности у животных, а именно, рефлекторную деятельность, инстинктивную и деятельность, которую мы условно обозначим как "деятельность разумного типа". Само собой разумеется, что я здесь рассматриваю этот вопрос о психической деятельности животных не как психолог и, соединяя эти три типа (рефлекс, инстинкт и "разумный тип") в одну общую группу, хочу только выразить, что здесь мы имеем деятельность одного порядка. Термином "рефлекс" мы обозначаем наследственные, однообразные, правильно повторяющиеся целесообразные, т. е. приспособительные реакции организма на специфические раздражения. Обыкновенно говорят, что рефлекторные действия отличаются машинообразностью, определение, которое только до известной степени точно, так как далеко не всегда одна и та же реакция следует за одним и тем же раздражением. Рефлекторная деятельность является наследственной, т. е. молодое животное начинает производить те же рефлекторные действия, которые производили его родители без всякого предварительного обучения вполне правильно.
Точно так же, как и рефлекторная деятельность, инстинктивная деятельность является целесообразной, наследственной и до известной степени машинообразной, но отличается от рефлекторной своей гораздо большей сложностью. Здесь мы обычно находим длинный ряд сложных целесообразных действий, являющихся ответом на определенное внешнее раздражение.
Деятельность "разумного" порядка является также целесообразной, но, в отличие от предыдущих типов психической деятельности, не наследственной и не машинообразной. Наследственной является способность к деятельности данного типа, но не самые действия, и животные являются наследственно весьма различными в этом отношении: одни способны к сложным действиям "разумного" порядка, другие к весьма элементарным, но самые действия не предопределены наследственно и в индивидуальной жизни не являются готовыми, как рефлексы и инстинкты: для производства определенного действия требуется определенная выучка. Далее эти действия не являются машинообразными: за определенным раздражением могут следовать весьма разнообразные действия.
Сопоставляя эти три типа приспособительной деятельности животных, мы видим вполне ясно, что мы можем распределить их по основному сходству между ними на две группы: к одной будут относиться рефлексы и инстинкты, которые отличаются друг от друга только количественно, к другой – действия "разумного" типа: первые наследственны (как действия), не требуют выучки и машинообразны, вторые не наследственны, требуют выучки и в общем не машинообразны. Совершенно ясно, что при сравнении с приспособительными изменениями строения животных инстинкты и рефлексы будут соответствовать наследственным изменениям строения органов, действия "разумного" типа – функциональным изменениям органов.
Рефлексы свойственны всем животным и в общем хорошо известны: на них я не буду останавливаться и приведу некоторые примеры, поясняющие биологическое значение инстинктов, с одной стороны, действий "разумного" типа – с другой.
В различных группах животных преимущественное значение имеет либо тот, либо другой тип деятельности. Суживая нашу задачу и принимая в соображение только метамерных билатерально-симметричных животных, мы находим, что в типе членистоногих преимущественное значение приобрела деятельность типа инстинкта, в типе хордат психика "разумного" типа; мы говорим, конечно, только о преимущественном значении, а не об исключительном, так как, несомненно, и у членистоногих психика "разумного" типа играет известную, хотя и второстепенную, роль (мы говорим главным образом о высших представителях этого типа, насекомых, психика которых сравнительно хорошо изучена), и у высших хордат, т. е. позвоночных, существуют сложные инстинкты, как, например, строительные инстинкты птиц и т. д. (Говорить об эволюции психики, конечно, можно только с известными оговорками, ибо трудность изучения эволюции психической деятельности, конечно, чрезвычайно велика, и в наших представлениях об этом процессе несомненно еще более гипотетического элемента, чем в наших сведениях об эволюции морфологических признаков. Трудность эта станет понятна читателю, если он примет в соображение, что для вопроса об эволюции психических свойств палеонтология дает очень мало, а именно только довольно отрывочные сведения о строении мозга ископаемых животных и некоторые, сделанные на основании строения ископаемых форм умозаключения об их образе жизни (Абель). Психоэмбриологическое исследование, т. е. учение о развитии психических свойств, вследствие отрывочности произведенных исследований до сих пор дало тоже немного; сравнительная зоопсихология в этом отношении дает гораздо больше, но и здесь приходится постоянно учитывать недостатки самого метода, затрудняющие его применение. Основным из этих недостатков является то, что при сравнительно-психологическом исследовании (как и при сравнительно-анатомическом) мы имеем дело с конечными членами эволюционных рядов, эволюционировавших независимо друг от друга, а не с последовательными членами одного и того же филогенетического ряда.)
В типе членистоногих мы видим постепенное повышение инстинктивной деятельности, причем у высших представителей типа, у насекомых, инстинкты сделались необычайно высокими и сложными и достигли высокой степени совершенства, вследствие чего сознательная психика если не атрофировалась, то, во всяком случае, отступила на задний план. Напомню необычайно сложные строительные инстинкты общественных насекомых, соты пчел, гнезда муравьев и термитов и т. д. Высота и сложность инстинктов насекомых станут ясны для всякого, кто ознакомится с классической книгой Фабра или с более близкими нам прекрасными работами В. А. Вагнера об инстинктах пауков и шмелей. Сложность и постоянство (машинообразность) инстинктов здесь очень ясны точно так же, как их удивительная целесообразность. В качестве примера возьмем одну из роющих ос, сфекса, и посмотрим, в каких действиях выражается ее инстинкт заботы о потомстве. Сначала оса роет норку, сообщающуюся узким коридором с ячейкой, в которой складывается добыча, служащая пищей будущей личинке; затем эта добыча (сверчок) отыскивается и после некоторой борьбы крайне своеобразным способом делается неподвижной и беспомощной; сфекс перевертывает сверчка на спину, придерживает его лапками и своим жалом колет его в три совершенно определенных места, а именно, в три передних нервных ганглия брюшной нервной цепочки: в результате добыча остается живой, но парализованной, так что не может двигаться. После этого сфекс приносит ее к норке, кладет у входа, влезает в норку, вылезает из нее, втаскивает туда добычу, откладывает в совершенно определенное место ее тела яйцо, из которого впоследствии вылупится личинка и, наконец, заделывает ячейку; затем в другую ячейку откладывается другая добыча, совершенно так же парализованная и т. д. Целесообразность этого инстинкта поразительна: слабая личинка снабжается свежей пищей, которая не портится в течение всей жизни личинки, и вместе с тем добыча неподвижна в такой степени, что не может сбросить с себя личинку-хищника, питающуюся ее телом. Аналогичных примеров того же инстинкта можно привести немало для других насекомых.
Весьма интересно, что этот очень сложный ряд инстинктивных действий является вполне наследственным: животное производит их без всякой выучки и без всяких изменений из поколения в поколение с замечательной правильностью.
Машинообразность инстинктивных действий, отличающая их от действий, которые нам приходится отнести к типу "разумных", особенно бросается в глаза при так называемых ошибках инстинкта, когда правильный ход процесса вследствие каких-либо причин нарушается и окончание его становится вполне бесполезным и бесцельным, и, тем не менее, животное заканчивает его по раз навсегда установленной рутине. Если у роющей осы, принесшей парализованную добычу, в то время как она осматривает норку утащить добычу, то она некоторое время ищет ее, но затем успокаивается и заделывает пустую норку совершенно так же, как будто там была положена добыча, что вполне бесцельно. Пчелы имеют обыкновение исправлять поврежденные ячейки сотов, причем производят ряд сложных действий: при нормальных условиях эти действия вполне целесообразны, но пчелы проделывают те же действия, когда ячейка повреждена наблюдателем и пуста, и действия совершенно бессмысленны. Таких примеров можно привести много и они показывают, что инстинкты суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки и столь же постоянные. Если мы будем следить за последовательным изменением инстинктов в течение жизни насекомого или паука, то оказывается, что целый ряд инстинктов сменяет друг друга и что каждый инстинкт соответствует организации и образу жизни животного в определенный период жизни особи: при этом каждый инстинкт определенного периода жизни является готовым, действует определенное время и сменяется новым, таким же совершенным, когда изменяется при индивидуальном развитии организация и образ жизни особи, например, когда личинка превращается в куколку и т. д.
Мы видим, таким образом, что инстинкты суть приспособления, во многих случаях очень сложные и биологически весьма важные, и что приспособления эти являются вполне стойкими, т. е. повторяются у каждой особи неизменно из поколения в поколение. Мы выше поставили вопрос о том, к какой из перечисленных нами категорий приспособлений рефлексы и инстинкты относятся. Мы видим, что наш ответ на этот вопрос был правилен и что он вытекает из самого характера инстинктов и рефлексов, а именно, из того, что и те и другие наследственны; при этом весьма существенно, что наследственным признаком является не способность к действиям определенного типа, а самые действия с их типичными чертами, т. е. последовательностью определенных движений, их характером и т. д.
Ввиду того, что и инстинкты и рефлексы являются приспособлениями наследственными, они эволюируют точно так же, как и прочие наследственные признаки, т. е. крайне медленно и постепенно, посредством суммирования наследственных мутаций инстинктов (Это наиболее вероятный способ эволюции наследственных рефлексов и инстинктов по современному состоянию наших сведений об эволюции наследственных изменений. Если бы мы стали на неоламаркистскую точку зрения и предположили, что рефлексы и инстинкты эволюируют благодаря упражнению и влиянию внешних условий и затем делаются наследственными, то и этот способ эволюции является крайне медленным, так как и по этой гипотезе требуется чрезвычайно большое число поколений, чтобы особенности, приобретаемые таким способом, сделались наследственными.). Таким образом, эти чрезвычайно важные для организма приспособления суть приспособления к медленно протекающим изменениям внешней среды, и о них мы можем сказать то же, что сказали о наследственных морфологических изменениях организма: количественно они могут быть очень велики, но протекают очень медленно и поэтому не могут иметь значения для животных, когда последние подвергаются относительно быстрым неблагоприятным изменениям среды. Иной характер имеют психические свойства организмов, которые мы относим к категории "разумных".
Здесь наследственной является только известная высота психики и способность к определенным действиям, но самые действия не предопределены наследственно и могут быть крайне разнообразными. При этом эти сложные действия не являются готовым ответом на определенные внешние раздражения или внутренние состояния организма, как в случаях инстинктов и рефлексов: каждая особь выучивается им заново, в зависимости от тех более или менее своеобразных условий, в которых она живет, чем достигается необыкновенная пластичность этих действий, громадная по сравнению с инстинктами.
У читателя может возникнуть вопрос о том, существуют ли в действительности у животных действия, которые мы могли бы отнести к категории "разумных". Во избежание недоразумений предупреждаю, что я употребляю этот термин только с классификационной точки зрения, чтобы отличить известную категорию действий животных от других, а именно, от тех, которые мы охарактеризовали терминами "инстинкт" и "рефлекс". Я здесь совершенно не вдаюсь в вопрос о том, обладают ли животные (и если обладают, то в какой степени) самосознанием, способны ли животные к абстракции и т. д.
--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--