Реферат: Эволюция патогенных энтеробактерий
Пока не представляется возможным указать, какие микробы являются родоначальниками семейства Enterobacteriaceae, в частности Е. coliкак наиболее древнего представителя этого семейства. Учитывая отсутствие Е. coliу диких животных, можно предположить, что она вначале стала паразитом человека, а позже адаптировалась к организму домашних животных и синантронных грызунов.
На ранних стадиях развития человеческого общества (дикость, раннее варварство) Е. coliявлялась непатогенным паразитом кишечника человека. Приручение человеком домашних животных и особенно переход людей к оседлому образу жизни при- вели к интенсивному загрязнению почвы и водоемов фекалиями (период среднего и позднего варварства).
В. А. Догель отмечал, что у домашних животных наблюдается гораздо большее разнообразие кишечных паразитов, чем у диких. Так, например, в кишечнике коров имеется до 70 видов инфузорий, в кишечнике овец — 36, коз — 20, в то время как у диких антилоп — от одного до 17 видов; у северного оленя описан 21 вид, в то время как у диких оленей и лосей — от одного до 8 видов инфузорий. Несомненно, что интенсивный обмен микрофлорой между особями одного и того же вида и между особями разных видов способствует обогащению паразитарной микрофлорой и фауной и образованию новых видов. При таком интенсивном обмене кишечной флорой между животными отдельные разновидности кишечной палочки, характеризующиеся некоторой патогенностью, стали иметь преимущества перед непатогенными популяциями. У диких животных патогенные штаммы имели меньше шансов выжить, чем непатогенные, так как основной путь передачи микрофлоры от матери к детенышу или обмен его внутри небольшого и к тому же подвижного стада приводил к отбору штаммов, не вызывающих гибели животных. Когда же стал возможен постоянный и интенсивный обмен кишечной флорой у животных (большая плотность стад, выпас на ограниченных территориях), то свойство вызывать заболевание (понос) стало полезным для микроба, ибо этим облегчалось его распространение.
Таким образом, изменчивость направлялась и закреплялась отбором в сторону возникновения патогенных рас Е. coliи дальнейшего увеличения их патогенности. Известны энтеропатогенные расы Е. coli, которые являются важным этиологическим фактором диарей жителей многих развивающихся стран, особенно с высокой плотностью населения. Так, в сельских районах Бангладеш эти возбудители служат наиболее частой причиной заболи мания у жителей всех возрастов, за исключением детей до 2 лет, у которых они стоят на 2-м месте, уступая ротавирусам.
Сальмонеллезы
Большинство известных в настоящее время сальмонелл до сих пор являются условно-патогенными микробами. Будучи обитателями кишечника домашних и диких животных, они проявляют патогенное действие лишь при ослаблении организма, вызывая энтериты и септические заболевания. Эти же виды у человека являются возбудителями пищевых токсикоинфекций. Сальмонеллы выделены от всех домашних животных, жвачных диких млекопитающих и птиц, от рептилий. Зараженность домашней птицы достигает 2—75%, свиней — 25—20%, скота — 15—85%. Неудивительно, что куриные яйца и продукты из них, молоко и молочные продукты, мясо птиц, говядина и свинина часто служат причиной возникновения вспышек сальмонеллезов. Иногда причиной заражения людей служат комнатные животные: собаки, кошки, обезьяны, кролики, черепахи и изредка рыбы. Высока зараженность синантропных животных, например воробьев, крыс.
Эти процессы не могли происходить так интенсивно среди людей, когда они вели преимущественно кочевой образ жизни и плотность населения была незначительной. Поэтому и сальмонеллезы могли возникнуть раньше у прирученных домашних животных, а не у человека.
Процесс видообразования сальмонелл, несомненно, продолжается в настоящее время, притом в разных странах. Этим и объясняется обилие видов и разновидностей сальмонелл.
Эволюция их пошла различными путями: в одних случаях возникли узкоспециализированные формы, приспособившиеся к паразитированию в организме одного или немногих видов, например, S. abortusequi, S. abortusovis, S. pullorum, в других случаях паразит стал патогенным для многих видов животных, как, например, S. typhimurium. Не удивительно, что узкоадап- тировавшиеся формы обычно малопатогенны для человека, тогда как патогенные для многих видов формы обычно патогенны и для человека. До тех пор пока общение между разными странами было менее интенсивным, существовали изолированные очаги определенных видов сальмонеллезов. Интенсивное общение между разными странами приводило к взаимному обмену сальмонеллами. Насколько интенсивно идет этот процесс в настоящее время, видно из следующих примеров. Некоторые редко встречающиеся виды сальмонелл обнаруживаются в неожиданно разных местах.
Например, Е. give— в Дании, Уругвае и США, S. meleaidis— в США, Норвегии и Уругвае и т. п. На примере сальмонеллезов можно также видеть, что завоевание новых хозяев определяется не столько анатомо-физиологическим родством их организмов, сколько наличием среди них биоценотических связей. Поэтому многие сальмонеллы, для которых первичным резервуаром являлся крупный рогатый скот, адаптировались не только к организму биологически далеко отстоящих видов млекопитающих (грызунов), но и к организму домашней птицы. К началу 90-х годов было обнаружено 48 видов и разновидностей сальмонелл, вызывающих заболевания домашней птицы. Многие из них, такие, как S. typhimurium, S. derby, S. kunzendorf, по-видимому, являются первичными паразитами домашних млекопитающих и лишь вторично адаптировались к организму домашней птицы. Вследствие контакта со скотом возникают заболевания сальмонеллезамн у людей. Некоторые виды сальмонелл смогли приспособиться к параяитироиапшо в организме человека еще и потому, что они уже до этого обладали патогенными свойствами. Естественно, это были не узкоспециализированные, а полипатогеиные виды.
Имеет также значение факт, что в антигенных группах, к которым принадлежат возбудители брюшного тифа и паратифов А и В, имеются виды с широким диапазоном патогенности: в группе паратифов А и В — полипатогенный вид S. typhimurium, а в группе брюшного типа — полипатогенный вид S. enteritidis. Эти виды и в настоящее время являются одними из наиболее распространенных сальмонелл.
В тех районах, где скотоводство сменялось земледелием, или там, где возникали города, происходил отрыв возбудителей от прежних естественных резервуаров — животных. При этом возбудители либо исчезали из данной местности, либо адаптировались к организму человека за счет усиления вирулентности, приобретения инвазионных свойств, способности длительно пребывать в иммунном организме (носительство) и других свойств. Естественно, что такая специализация приводила к потере патогенности для животных. Таким путем могли возникнуть возбудители брюшного тифа, паратифов А и В и соответствующие болезни. В это время могли возникнуть и сальмонеллезы домашних животных и домовых грызунов типа S. abortuscanis, S. danysz и др.
Таким образом, эволюционный ряд coli—typhusможно представить следующим образом.
| Ранние этапы развития человека | E. coli и ее штаммы |
| Приручение животных и интенсивное скотоводство | Сальмонеллезы домашнего скота и человека (спорадически) |
| Переход к оседлому образу жизни с высокой плотностью населения (древние приречные культуры) | Тифопаратифозные заболевания человека, сальмонеллезы домашних животных и домовых грызунов |
Ввиду того что условия, вызвавшие образование и эволюцию сальмонелл, неч только не исчезли, но в настоящее время действуют весьма активно, следует считать, что сальмонеллы — биологически прогрессирующая группа, в которой и в настоящее время продолжается интенсивное видообразование. Сальмонеллы широко распространены во всем мире. Наряду с отчетливо сложившимися видами, такими, как S. typhi, S. abortusequi, S. typhimuriumи т. п., имеются многочисленные варианты, которые в отличие от часто встречающихся видов обнаруживаются значительно реже.
Все эти особенности характерны для биологически прогрессирующих групп, среди которых идет интенсивное видообразование.
Шигеллезы
Рассмотрим теперь ряд coli—dysenteria. Несмотря на известное сходство с рядом coli—typhus, здесь имеются и значительные отличия.
В противоположность обилию сальмонелл — паразитов домашних животных, дизентерийные микробы встречаются почти исключительно у человека и непатогенны для животных. Хотя в определителях микробов иногда приводятся несколько видов Shigella, обнаруженных при септицемии у домашних животных, однако это нуждается в дополнительных доказательствах. Шигеллы выделены от приматов, изредка от собак, летучих мышей, змей. Зарегистрированы случаи заражения людей от инфицированных шимпанзе и других видов обезьян. Однако обследование обезьян, живущих на воле (Малайзия, Индия), дало отрицательные результаты. Даже при учете этих данных обилие Salmonellaдомашних животных не может идти ни в какое сравнение с немногими сомнительным видами Shigella. Это обстоятельство позволяет предположить, что домашние животные вряд ли являлись фактором видooбpaзoвaния Shigellaи, следовательно, дизентерия человека произошла не от какого-нибудь аналогичного заболевания домашних животных, тем менее вероятно искать аналогичное заболевание среди диких животных.
При рассмотрении возбудителей дизентерии и сравнении щ с некоторыми условно-патогенными видами обращают на себя внимание некоторые факты. Несмотря на известное разнообразие, в целом возбудители дизентерии представляют довольно компактную группу с общими для всех видов особенностями; I неподвижностью, неспособностью образовывать газ при ферментации сахаров, менее выраженными по сравнению с тифопаратифозными микробами, инвазионными свойствами, наблюдающейся при брюшном тифе и паратифах.
Отдельные представители дизентерийной группы по ряду свойств приближаются к обычным обитателям кишечника. Так например, Sh. sonneiобладает способностью ферментировать сахарозу, что сближает ее с некоторыми разновидностями Е. coli(Е. colianaerogenes); Sh. newcastleiобразует газ на сахарных средах, чем приближается к некоторым разновидностям Е. paracoliи Е. morgani. Некоторые штаммы Е. paracoliимеют общие антигены с дизентерийными микробами. Все это свидетельствует в пользу непосредственной генетической связи между некоторыми разновидностями Е. coliи возбудителями дизентерии. Это дает основания полагать, что дизентерийные бактерии произошли от Е. coli. Отдельные штаммы Е. coliбыли способны вызывать поносы. Подобного типа патогенные варианты известны и в настоящее время (серологические варианты 0111: В4 , 055: В5 , 026: В6 и др.) и их значение в патологии кишечных расстройств у детей грудного возраста весьма велико. Колиэнтериты в отличие от дизентерийных микробов патогенны преимущественно для грудных детей, тогда как дети старшего возраста и взрослые переносят эту инфекцию обычно без каких-либо патологических явлений.
Патогенные расы Е. coliмогли эволюционировать по пути дальнейшего усиления патогенных свойств и утраты ферментативной активности по отношению к простым органическим соединениям (ферментация некоторых сахаров, глубокий их распад с образованием газа и др.). Процессы превращения Е. coliв дизентерийных бактерий могли происходить только в том случае, когда, кроме передачи ее от матери ребенку, весьма интенсивным стал обмен людей кишечными паразитами. Такая возможность могла осуществиться при переходе людей к оседлому образу жизни, т. е. не ранее периода позднего варварства. В этих условиях микроб, способный вызвать понос, имел больше шансов к распространению, чем совершенно непатогенный вид. Естественным отбором изменчивость направлялась в сторону усиления патогенных свойств, в частности свойства вызывать поносы, т. е. воспалительные процессы в слизистой оболочке кишечника. Таким образом и могли развиваться дизентерийные микробы и вызываемые ими заболевания. В настоящее время условия, вызывавшие возникновение дизентерии, продолжают действовать весьма интенсивно, и, следовательно, продолжается образование новых видов дизентерийных бактерий. О том, что последние являются биологически прогрессирующей линией, свидетельствует и разнообразие видов, особенно обилие мелких разновидностей — биохимических, антигенных, географических и т. п., а также широкое распространение самих заболеваний во всем мире.
Итак, тифопаратифозные и дизентерийные заболевания, которые являются доминирующими среди кишечных антропонозов, возникли на определенных этапах развития человеческого общества. Эволюция возбудителей брюшного тифа и дизентерии шла разными путями. Несмотря на это, общность условий, вызвавших к жизни эти инфекции на последних этапах их развития — при превращении их в антропонозные инфекции, привела к сходству эпидемиологических особенностей обеих инфекций. Для пояснения этой мысли сравним некоторые особенности брюшного тифа и дизентерии.
Существование этих двух инфекций в умеренном климате обеспечивается наличием при них хронического носительства. Патогенез хронического носительства при брюшном тифе и дизентерии совершенно различен: в первом случае — паразитирование микроба в желчных путях, где они не подвергаются действию мощных защитных факторов организма, во втором случае — хронический воспалительный процесс в стенках кишечника, протекающий вяло и не формирующий прочного иммунитета. Тем не менее эпидемиологические результаты вполне аналогичны: в обоих случаях существование хронического носительства обеспечивает процветание данного микробного вида — широкую распространенность заболевания в местах с высокой плотностью населения и плохими коммунальными условиями.
История дизентерии известна со времен Аретея. В дальнейшем эпидемии дизентерии не раз привлекали внимание врачей. Особенно часто они наблюдались в XVI веке в связи с ростом городов, санитарным их неблагоустройством и скученностью в них населения. Дизентерия часто сопутствовала войнам и опустошительные ее эпидемии в XVIII и XIX столетиях вызывали иногда не меньше поражений, чем военные травмы. Это, в частности, относится и к наполеоновским войскам. Уже в это время дизентерия стала эпидемической болезнью для большинства стран Европы, Азии, Америки и Северной Африки.
В Советском Союзе (аналогичный процесс наблюдается и в некоторых других экономически развитых странах) в 30—40-х годах наблюдалось изменение этиологической структуры заболеваний дизентерией.
Особого рассмотрения заслуживает дизентерия Григорьева — Шига. Возбудитель этой формы, один из четырех главных возбудителей дизентерии, был широко распространен в начале 30-х годов, составляя 40—50% всех выделенных у больных возбудителей дизентерии. В последующие годы частота его обнаружения у больных резко сократилась. В 1940 г. он уже встречался у 5— 10% больных. В годы войны в ряде мест (Украина, Средняя Азия) значение этого возбудителя в этиологии дизентерийных заболеваний возросло, а в ряде мест имели место вспышки, вызванные только этим возбудителем. Однако в послевоенные годы частота его выделения стала резко падать и в 50-х годах отмечались лишь единичные случаи заболевания этой формы дизентерии. По- видимому, дизентерия Григорьева — Шига в настоящее время полностью или почти полностью ликвидирована на территории СССР,
Л. В. Громашевский указывал, что снижение частоты заболеваний дизентерией Григорьева — Шига является кажущимся вследствие резкого улучшения диагностики более легких форм дизентерии, вызванной другими возбудителями, в результате чего доля дизентерии Григорьева — Шига резко уменьшилась. Это объяснение, однако, не подтвердилось, так как частота заболеваний дизентерией Григорьева — Шига снижалась относительно и абсолютно, пока эта форма вообще не перестала встречаться.
По нашему мнению, причиной ликвидации дизентерии Григорьева — Шига являются профилактические и противоэпидемические мероприятия по борьбе с дизентерией, которые стали широко и систематически проводиться особенно с середины 30-х годов, Эти мероприятия (прежде всего, исчерпывающая госпитализация) позволили элиминировать дизентерию Григорьева — Шига — острую инфекцию без носительства — и меньше повлияли на дизентерию Флекснера или Зонне, для которых характерно наличие стертых и хронических форм с носительством.
Холера