Реферат: Эволюция планеты Земля

Таким образом, производство кислорода биосферой начинает превалировать над потреблением этого газа (ею же) только если происходит захоронение в осадках неокисленного органического вещества. Поэтому, если мы установим, что в некий период геологической истории происходило интенсивное захоронение органического углерода, то мы вправе будем заключить, что в это время столь же интенсивно накапливался и кислород. А вот оценить темпы захоронения органического углерода в прошлые эпохи вполне возможно – для этого существует специальный метод, основанный на изучении изотопного отношения ¹² C/¹³ C в соответствующих осадках (органический углерод, участвовавший когда-либо в реакциях фотосинтеза, обогащен «легким» изотопом ¹² C).

Несколько лет назад на архипелаге Шпицберген была открыта уникальная по полноте последовательность позднепротерозойских осадков, отлагавшихся в период с 850 до 600 млн. лет назад. Исследовав эти осадки на предмет изотопного отношения ¹² C/¹³ C, Э. Нолль (1996) установил, что на протяжение всего этого времени темпы захоронения органического углерода оставались самыми высокими за всю историю Земли. Изучение позднепротерозойских осадков в других районах мира – в Канаде, Австралии и Южной Африке – подтвердило выводы Нолля. Итак, появлению макроскопической фауны предшествовало резкое увеличение количества свободного кислорода; вряд ли можно счесть это случайным совпадением.

О том, что на Земле в это время действительно существенно возросло содержание кислорода, могут свидетельствовать и другие факты. Во-первых, в океанах вновь происходит осаждение джеспеллитов, прекратившееся около 1,8 млрд. лет назад. Это может означать, что кислород впервые насытил глубоководные части океана, располагающиеся ниже фотической зоны, и при этом произошло осаждение еще сохранявшихся в тех глубинах запасов закисного железа. Во-вторых, это было время как минимум трех покровных оледенений, последнее из которых – Лапландское (600 млн. лет назад) – было, по всей видимости, самым крупным за всю историю Земли. Одной же из причин начала оледенений считают так называемый «обратный парниковый эффект»: когда в атмосфере планеты отношение О₂ /СО₂ смещается в сторону кислорода, планета начинает гораздо хуже удерживать тепло, доставляемое центральным светилом.

Все это, вероятно, стало следствием событий, произошедших в биосфере около 1,2 млрд. лет назад, когда начался постоянный рост численности и видового разнообразия эукариотного фитопланктона, продолжавшийся до 600 млн. лет назад. Известно, что в планктонных экосистемах детритная пищевая цепь развита очень слабо, а оборот вещества и энергии идет почти исключительно по пастбищной цепи; практически вся мертвая органика «проваливается» из экосистемы вниз, на дно водоема, где и утилизируется в тамошних детритных цепях. Однако донные детритные цепи протерозоя существуют в условиях сильного недостатка кислорода, и потому обладают ограниченной «пропускной способностью». Начиная с некоторого момента они перестают справляться с тем нарастающим потоком органики, что поставляется сверху наращивающими свою продуктивность фитопланктонными сообществами. Другим источником органики могут быть лишенные в ту пору сколь-нибудь эффективных консументов («травоядных») водорослевые луга. В результате органический углерод начинает захораниваться в осадках на дне океана; оборотной стороной этого процесса является, как мы теперь знаем, накопление свободного кислорода, приводящее – через «обратный парниковый эффект» – к оледенению.

Сочетание этих двух факторов – заметный рост содержания кислорода и появление ледников – создает в гидросфере планеты принципиально новую ситуацию. До сих пор кислород мог распространяться из фотической зоны, где он вырабатывается, в нижележащие слои океана только за счет такого несовершенного механизма, как диффузия: ведь более богатая кислородом вода поверхностного слоя – более теплая, а потому она «не тонет». Заметим, что само «богатство» это весьма относительное, т.к. чем теплее вода, тем меньшее количество газа (при равном давлении) может быть в ней растворено. Известно, что вода имеет минимальную плотность при температуре 0^º C и ниже (лед), а максимальную – при 4^º C, поэтому с появлением на планете льда и «тяжелой» – четырехградусной – воды картина меняется. Плавающий по поверхности лед охлаждает омывающую его воду, и когда ее температура достигает 4^º C, она «тонет» – вместе с растворенными в ней газами из поверхностного слоя; в океане образуется холодный придонный слой – психросфера. Таким образом, в гидросфере возникает «ленточный транспортер», доставляющий кислород в ее глубокие слои (одним из следствий этого процесса стало осаждение в океанах джеспеллитов). Оледенения случались на Земле и раньше (например, Гуронское оледенение 2,3-2,5 млрд. лет назад), но тогда этому транспортеру еще нечего было переносить; теперь же (650-600 млн. лет назад) вся гидросфера оказалась насыщенной кислородом до того уровня, который допускает существование макроскопических животных.

2.Фотосинтез и хемосинтез

Хемосинтез (от хемо... и синтез), правильнее – хемолитоавтотрофия, тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать CO₂ как единственный источник углерода за счёт энергии окисления неорганических соединений. Открытие хемосинтез в 1887 (Виноградский С. Н.) существенно изменило представления об основных типах обмена веществ у живых организмов. В отличие от фотосинтеза, при хемосинтезе используется не энергия света, а энергия, получаемая при окислительно-восстановительных реакциях, которая должна быть достаточна для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и превышать 10 ккал/моль.

Бактерии, способные к хемосинтезу, не являются единой в таксономическом отношении группой, а систематизируются в зависимости от окисляемого неорганического субстрата. Среди них встречаются микроорганизмы, окисляющие водород, окись углерода, восстановленные соединения серы, железо, аммиак, нитриты, сурьму.

Водородные бактерии – наиболее многочисленная и разнообразная группа хемосинтезирующих организмов; осуществляют реакцию 6H₂ + 2O₂ + CO₂ = (CH₂ O) + 5H₂ O, где (CH₂ O) – условное обозначение образующихся органических веществ. По сравнению с др. автотрофными микроорганизмами характеризуются высокой скоростью роста и могут давать большую биомассу. Эти бактерии способны также расти на средах, содержащих органические вещества, т. е. являются микотрофными, или факультативно хемоавтотрофными бактериями.

Близки к водородным бактериям карбоксидобактерии, окисляющие CO по реакции 25CO + 12O₂ + H₂ O + 24CO₂ + (CH₂ O). Тионовые бактерии окисляют сероводород, тиосульфат, молекулярную серу до серной кислоты. Некоторые из них (Thiobacillus ferrooxidans) окисляют сульфидные минералы, а также закисное железо. Способность к хемосинтезу у разнообразных водных серобактерий остаётся недоказанной.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитрита (1-я стадия нитрификации) и нитрит в нитрат (2-я стадия). В анаэробных условиях хемосинтез наблюдается у некоторых денитрифицирующих бактерий, окисляющих водород или серу, но часто они нуждаются в органическом веществе для биосинтеза (литогетеротрофия). Описан хемосинтез у некоторых строго анаэробных метанообразующих бактерий по реакции 4H₂ + CO₂ = CH₄ + 2H₂ O.

Биосинтез органических соединений при хемосинтезе осуществляется в результате автотрофной ассимиляции CO₂ (цикл Калвина) точно так же, как при фотосинтезе. Энергия в виде АТФ получается от переноса электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных в клеточную мембрану бактерий. Некоторые окисляемые вещества отдают электроны в цепь на уровне цитохрома с, что создаёт дополнительный расход энергии для синтеза восстановителя. В связи с большим расходом энергии хемосинтезирующие бактерии, за исключением водородных, образуют мало биомассы, но окисляют большое количество неорганических веществ.

В биосфере хемосинтезирующие бактерии контролируют окислительные участки круговорота важнейших элементов и поэтому представляют исключительное значение для биогеохимии. Водородные бактерии могут быть использованы для получения белка и очистки атмосферы от CO₂ в замкнутых экологических системах. Морфологически хемосинтезирующие бактерии весьма разнообразны, хотя большинство из них относится к псевдомонадам, они имеются среди почкующихся и нитчатых бактерий, спирилл, лептоспир, коринебактерий.

Зеленые растения (автотрофы) – основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах, из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

вода + углекислый газ + свет → углеводы + кислород

В 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.

Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, – молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул – эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II. Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем – в Фотосистеме I.

Когда фотон сталкивается с 250–400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.

После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке. Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.

В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином. Цикл превращения солнечной энергии в углеводы состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем – реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.

3.Эволюция живых организмов. Появление человека

Эволюционная теория как научная доктрина начинается с работ Чарльза Дарвина. Но возникновение ее закономерно. Не случайно основная идея Дарвина о естественном отборе практически одновременно и независимо была высказана несколькими исследователями, в том числе Альфредом Уоллесом, которого Дарвин считал соавтором своей теории. Открытие естественного отбора было революционным переворотом в представлении о движущих силах развития живой природы. На смену господствовавшим в течение многих веков взглядам о целесообразном устройстве природы, как ее имманентном свойстве, не поддающемся рациональному объяснению, пришла парадигма, основанная на объяснении целесообразности «от противного» – путем исключения неконкурентоспособных форм. Значение теория естественного отбора вышло далеко за рамки биологии – она оказалась основным аргументом в противоборстве теософических и естественнонаучных мировоззрений.

Естественный отбор вскрывал лишь одну сторону эволюционного процесса – как виды, получившие полезные признаки, замещают менее приспособленные. Но он не объяснял, каким образом возникают эти признаки. Ответ на этот вопрос дала гипотеза Де Фриза о случайных изменениях наследственности – мутациях, путем повреждения наследственного аппарата факторами среды. Сам факт мутаций не вызывал сомнений, но потребовалось работа не одного поколения генетиков, чтобы выявить те условия, при которых единичное событие не «растворилось» в череде поколений, а дало бы начало новому виду. При этом был установлена еще одна обязательная составляющая эволюционного процесса – изоляция части популяции в условиях, где вновь приобретенный признак имел бы селективное значения.

Немногие научные проблемы дискутировались столь длительно и эмоционально, как проблема происхождения человека. Среди обсуждающих этот вопрос есть те, кто утверждает, что человек и его родословная не имеют ничего общего с прочими формами жизни на Земле, другие верят в акт божественного творения. Но с каждым годом антропология, и главным образом палеоантропология, предоставляет все больше научных доказательств последовательной, длящейся миллионы лет, эволюции человеческого рода. Вот уже более столетия исследователи заняты поисками «утраченного звена» – формы, непосредственно ответвившейся от общего с африканскими человекообразными обезьянами предка. Антропологи спорят о том, кто из этих обезьян – шимпанзе, бонобо (в отечественной литературе его называют карликовым шимпанзе) или гориллы – ближе к человеку, и о том, что послужило толчком к уникальным морфологическим и поведенческим преобразованиям: развитию двуногости, эволюции кисти, увеличению головного мозга, становлению орудийной деятельности, речи, сознания. Нет окончательной ясности и в понимании пути социальной эволюции человека.

В последние годы специалисты по молекулярной систематике пришли к чрезвычайно интересным выводам относительно времени отделения гоминидной линии от общего с африканскими человекообразными обезьянами предкового ствола. Предполагается, что вначале ответвилась линия гориллы (между 10 и 7 млн. лет назад) и только потом (также в миоцене, т.е. 7 – 6 млн. лет назад) произошло разделение гоминоидной линии на гоминидную (австралопитеки, а затем род Homo) и панидную (шимпанзе и бонобо) ветви.

В наши дни прочно утвердилось мнение, что классификация гоминид должна строиться не на основе морфологических признаков, а на степени генетического родства. Данные молекулярной биологии привели к радикальному пересмотру систематики: роды горилла, шимпанзе и человек образуют близкородственную группу Hominini в пределах единого семейства гоминид. Туда же включают орангутангов и гиббонов – более дальних родственников человека.

В самом общем случае в эволюции человека можно выделить три основных этапа: появление археоантропа, смена археоантропа палеоантропом и смена палеоантропа неоантропом. Последняя крупная перестройка в органическом мире относится к границе, определяемой в интервале от 1,3 до 0,9 млн. лет назад. Человек, судя по данным, приводимым В. А. Зубаковым, появился несколько раньше – 1,6-1,4 млн. лет назад в Восточной Африке.

Очень вероятно, что вспышка радиоактивности, приуроченная к холодному моменту ритма плейстоцена (и, может быть, совпадающая с холодным моментом геологического ритма), вызвала мутацию, в результате которой на Земле появился человек. Это был археоантроп или питекантроп, живший в древнюю палеолитическую эпоху или в эоплейстоцене и раннем плейстоцене. Орудиями его были грубо обтесанные камни и так называемые рубила. Последовательность культур, связанных с археоантропом, такова: культура галек - шельская - ашельская культура; последняя частично распространилась и на средний плейстоцен.

В конце раннего - начале среднего плейстоцена питекантроп вымирает. Его место занимает палеоантроп, живший в эпоху среднего палеолита. Неандертальцы большей частью обитали в пещерах и занимались охотой. Они создали несколько культур, из которых особенно важны культуры мустье и леваллуа. Первая берет начало с днепровского оледенения, т. е. примерно 100 тыс. лет назад, вторая - с лихвинского межледниковья, т. е. примерно 140 тыс. лет назад. Если судить по культуре леваллуа, то появление неандертальца надо отнести приблизительно к 140 тыс. лет назад. Время исчезновения палеоантропа и замены его неоантропом - кроманьонцем установлено достаточно точно. Слои финального мустье в наскальном навесе Ла-Кина имеют датировку 3525±530 лет назад. Самые древние датировки позднего палеолита, 38160±1250 и 38320±2480 лет назад, получены из отложений в пещере Нетопержевой около Кракова.