Реферат: Эволюция системы кровообращения

Величина транспорта кислорода зависит не столько от объема крови, заключенной в системе циркуляции, сколько от производительности сердца и кислородной емкости крови. Последняя определяется пигментами - гемогло­бином, хлорокруорином, гемоэритрином, гемоцианином. У беспозвоночных кислородная емкость крови низка: у моллюсков, червей и членистоногих она составляет 1-5 об.%, пойкилотермных позвоночных - 5-12 об.%, млекопи­тающих и птиц 15-20 об.%, ныряющих млекопитающих (тюленей) и птиц (пингвины) кислородная емкость крови может превышать 30 об.%

В ходе эволюции изменилось и сродство дыхательных пигментов к ки­слороду. Как правило, обитатели высот и глубинные ныряльщики характери­зуются более низкими величинами Р50 (парциальное давление кислорода, при котором происходит пятидесятипроцентное насыщение гемоглобином). У рыб, обитающих в воде, обедненной кислородом, Р50 ниже, чем у обитате­лей аэрированных водоемов. У карпа Р50 составляет 5 мм рт. ст. (0,66 кПа), а у форели — 30 мм рт. ст. (40 кПа) (Хлопин, 1984 г.). В ряду позвоночных ры­бы наименее обеспечены переносчиком кислорода: 1,5-2 г гемоглобина на 1 кг массы тела. У земноводных и пресмыкающихся эта величина соответст­венно 3 и 4 г на 1 кг. У гомойтерных животных она колеблется, как правило, в пределах 11-20 г (Коржуев, 1973 г.), следовательно, в ходе эволюции уменьшение объема циркулирующей жидкости сочетается с возрастанием ее кислородной емкости за счет появления и увеличения содержания пигментов, обладающих высокой способностью обратимо присоединять кислород (Коштоянц, 1940 г.).

2.2. Изменение скорости кровотока

Анализ основных эволюционных изменений объемной скорости цир­куляции затруднен тем, что величина кровотока зависит от многих факторов: массы тела, способности поддерживать постоянство температуры тела, осо­бенностей среды обитания, особенностей жизнедеятельности (способность к полету, нырянию и т. д.). У гомойтермных животных величина минутного объема сердца возрастает с уменьшением массы тела.

Большую производительность сердца у мелких теплокровных связы­вают с высоким запросом кислорода, необходимого, чтобы поддерживать по­стоянную температуру тела. Известно, что мелкие животные остывают и ра­зогреваются чрезвычайно быстро.

У птиц в покое сердечный выброс в полтора раза выше, чем у млекопи­тающих с той же массой тела. Во время полета эта величина возрастает в не­сколько раз.

Сравнение относительных величин минутного объема крови у предста­вителей различных классов свидетельствует о возрастании в ходе эволюции производительности сердца. У амфибий и рептилий эта величина составляет 2-5,9 мл/мин на 100 г массы тела. У теплокровных позвоночных она в сред­нем в 10 раз выше (Шошенко 1975 г.)

Объем циркулирующей крови у млекопитающих по сравнению с бес­позвоночными совершает большое число кругооборотов.

Возрастание производительности сердца в эволюции обеспечено глав­ным образом увеличением частоты сердечных сокращений. У амфибий и рептилий частота сокращений сердца ниже, чем у высших позвоночных.

В ходе эволюции возрастает показатель общего периферического со­противления сосудов.

Одним из важных направлений развития кровеносной системы являет­ся дифференцировка сократительных элементов сосудов в специальный ор­ган — сердце (Гинецкий, 1947 г.).

2.3. Эволюция сердца

Сердце как специальный мышечный орган, дифференцирующий из брюшного пульсирующего участка главного сосуда, имеется уже у круглоротых. Оно состоит из двух основных мускульных отделов — предсердия и же­лудочка с незамкнутой околосердечной полостью и называется двухкамер­ным, хотя в нем имеется еще один отдел — венозная пазуха, находящаяся в месте впадения вен в предсердие. Сердце локализовано в головной области. В отличие от всех других позвоночных животных система кровообращения круглоротых незамкнута. У круглоротых есть ряд добавочных сердец, глав­ным образом в венозной системе: воротное сердце, кардинальные и каудальные сердца.

У рыб, сердце которых также относится к двухкамерным, появляется артериальных конус (у хрящевых рыб), или артериальная луковица (у кости­стых рыб) в месте выхода из желудочка артериального ствола. Все камеры сердца отделяются друг от друга специальными клапанами, позволяющими крови протекать только в одном определенном направлении при ритмиче­ском сокращении сердца.

Сердце круглоротых и рыб относится к венозным или жаберным: через все отделы протекает только венозная кровь, аэрация крови происходит за счет кислорода растворенного в воде, при диффузии его через стенки жабер­ных капилляров.

При жаберном типе дыхания имеется один круг кровообращения: из желудочка через брюшную аорту венозная кровь поступает в приносящиежаберные сосуды. В жабрах кровь обогащается кислородом. Артериальная кровь вновь поступает через выносящие жаберные сосуды в спинную аорту, откуда разносится по всем органам. Венозная кровь поступает по передним и задним кардинальным венам, которые у круглоротых впадает в венозную па­зуху непосредственно, а у рыб — через кювьеровы протоки. Таким образом, у круглоротых и у рыб сердце заполнено венозной кровью.

Строение миокарда у рыб неодинаково в разных группах. По гистоло­гическому строению желудочка сердца костистых рыб можно условно разде­лить на три группы. В первой группе (камбала, треска) миокард имеет губча­тое строение с лакунарным кровоснабжением. Во второй группе (угорь) в губчатом миокарде есть уже специальные трофические сосуды, которые, од­нако, не могут быть отнесены к истинным коронарным сосудам. В третьей группе (форель), кроме губчатого миокарда, имеется также компактный мы­шечный слой, аналогичный миокарду млекопитающих. Этот слой перфузируется кровью через коронарные сосуды.

Специальный интерес представляет система кровообращения у двояко­дышащих рыб. В связи с наличием первичных легких у них появляется вто­рой (малый) круг кровообращения: предсердия разделены перегородкой, т.е. двухкамерное жаберное сердце сменяется у двоякодышащих рыб трехкамер-ным сердцем. У рыб сердце - в поджаберной области позади головы.

У амфибий в связи с развитием легочного типа сердечно-сосудистая система устроена сложнее, чем у рыб. Как и у двоякодышащих рыб, предсер­дия разделены на две половины - правую и левую. У хвостатых амфибий пе­регородка не доходит до конца камеры, а у бесхвостых является уже полной. У бесхвостых амфибий в артериальном конусе хорошо выражена спиральная складка, разграничивающая его на верхний (легочный) и нижний (артериаль­ный) отделы. Конус переходит в артериальный ствол, почти сразу раздваи­вающийся на левую и правую дуги аорты. В каждой из ветвей благодаря об­разованию перегородок возникает легочно-кожная, подключичная и сонная артерии.

Полость желудочка у амфибий богата мышечными перекладинами. Сама сердечная мышца имеет рыхлое губчатое строение; между мышечными пучками есть свободные ходы, сообщающиеся с полостью сердца. Такое сердце обеспечивает питание миокарда омывающей его кровью; специальной системы коронарных сосудов у амфибий нет. У амфибий впервые сердце смещается в полость тела.

Сердце большинства пресмыкающихся является как бы переходным между трех- и четырехкамерными сердцами. Перегородка будет разделять не только предсердия, но и желудочки. Левую половину сердца можно рассмат­ривать как артериальную, а правую — венозную. Однако сообщение между ними еще сохраняется, т. к. в желудочках перегородка неполная (исключение составляют крокодилы, у которых сердце истинно четырехкамерное). Она поднимается от верхушки сердца к его основанию на встречу межпредсердной перегородке, но не доходит до нее. Левая половина желудочка у репти­лий развита гораздо сильнее правой. У крокодилов, а также некоторых дру­гих рептилий, венозный синус входит в состав правого предсердия; устье его содержит два синусных клапана.

Внутренняя поверхность предсердий покрыта сетью мышечных пере­кладин. Перегородка предсердий, разделяя антриовентрикулярное отверстие, переходит на свободном конце в атриоветрикулярные кармановидные клапа­ны. Артериальный конус также входит в состав желудочка. Мощный артери­альный ствол разделен на три самостоятельно отходящих сосуда: от правого желудочка берут начало легочная артерия, заполненная венозной кровью, и левая дуга аорты, которая получает смешанную кровь. От левого желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь. Сердце рептилий смещено глубоко в грудную часть полости тела.

У птиц сердце полностью четырехкамерное, венозный синус входит в состав правого предсердия, а артериальный конус - в состав желудочков. Правая половина сердца заполнена венозной кровью, а левая - артериальной. Из левого желудочка кровь поступает в дугу аорты (у птиц есть только одна - правая дуга), от которой отходят общие сонные артерии к органам грудной и брюшной полости. От выходящей части аорты отходят также коронарные артерии, питающие сердце. Кровь притекает в правое предсердие по полым венам. Полые вены при впадении в правое предсердие сливаются в общий синус, который отделен от предсердия двумя мощными мышечными клапа­нами. В устье полых вен имеются собственные перепончатые клапаны. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, из которого легоч­ной артерией начинается малый круг кровообращения. У птиц впервые в фи­логенезе два новых, пока еще слабо выраженных, мешковидных образования - правое и левое ушки.

В прямой связи с высокой скоростью обмена веществ, высокой темпе­ратурой тела, интенсивным дыханием и другими особенностями, связанными у летающих птиц с приспособлением к полету, находится и высокий сердеч­ный индекс (т. е. отношение веса сердца к весу тела), причем у хорошо ле­тающих птиц сердце развито сильнее (Копылова, 1986).

У млекопитающих, так же как и у птиц, сердце четырехкамерное, и движение крови происходит по двум замкнутым кругам — большому и мало­му кругам кровообращения. ПО большому кругу кровь поступает из левого желудочка в аорту и далее ко всем органам и тканям организма, оттуда по венозной системе возвращается в правое предсердие. Перейдя из него в пра­вый желудочек, кровь поступает через легочную артерию в легкие, оттуда возвращается по четырем легочным венам в левое предсердие (Неудахин, 1980). Сердце, состоящее из четырех камер, является отличительным призна­ком теплокровного существа (Симен, 1965).

2.4. Эволюция систем регуляции кровообращения

Выявление основных закономерностей эволюции регуляторных про­цессов у беспозвоночных затруднено наличием нескольких типов сердца (миогенно, нейрогенное), а также дополнительных пропульсивных участковсосудов. Сердца разных животных различаются источником постоянной ак­тивности миокарда. У некоторых насекомых, ракообразных, мечехвоста в сердце содержатся нервные клетки, генерирующие волну возбуждения, кото­рая вызывает сокращение миокарда (нейрогенное сердце). К миогенному ти­пу относятся сердца, обладающие собственной (спонтанной) активностью, независимой от деятельности нервных структур. При этом отдельные облас­ти миокарда специализируются в водитель ритма (пейсмекер) и проводящую систему, а другие остаются обычными сократительными элементами. Такой тип сердца присущ моллюскам и позвоночным (Конради, 1954).

У круглоротых иннервация вагусная, в нем находятся также хромо-финные клетки, содержащие катехоламины, однако отсутствует симпатиче­ская цепочка и сегментарные симпатические ганглии, а также структуры, го­мологичные симпатической нервной системе позвоночных.

У некоторых хрящевых рыб имеются аналоги симпатической иннерва­ции сердца. Большая часть симпатических волокон - холинергической при­роды; у более организованных позвоночных они заменяются адренергиче-скими. Сердце костистых рыб содержит компактный мышечный слой, анало­гичный миокарду млекопитающих, который снабжается кровью через коро­нарные сосуды. Миокард и коронарные сосуды иннервируются адренергическими волокнами. Для большинства рыб симпатическая иннервация кардиомиоцитов является непрямой, т. е. симпатические влияния передаются за счет медиатора волокон, заканчивающихся на сосудах, он достигает клеток мио­карда с помощью диффузии или переноса кровью (Говырин, 1981).

Некоторые жабернодышащие позвоночные (миксины) отличаются полным отсутствием иннервации сердца. Энергия сердца у них целиком рас­ходуется на преодоление сопротивления богато иннервированных жаберных сосудов, являющихся мощной рефлексогенной зоной системы циркуляции (Кулаев, 1981). Включение жаберных рецепторов ведет к прекращению кро­вообращения и дыхания. Афферентная импульсация из жабр определяет то­нус всех жизненно важных центров, включая вазомоторный. Дериватамиэтой рефлексогенной зоны являются рецепторные поля аорты каротидных синусов малого круга кровообращения и, частично, сердца наземных позво­ночных (Багрянский, 1958).