Реферат: Эволюция системы кровообращения

У большинства амфибий хорошо развиты симпатический и парасимпа­тический отделы нервной системы, которые участвуют в иннервации хромо-финной ткани и сердечно-сосудистой системы. Сердца позвоночных, начиная с амфибий, имеют прямую симпатическую иннервацию, т.е. адренергический аппарат представлен трехмерной сетью волокон, где и происходит выделение медиаторов (Говырин, 1981). Сигнализация о наполнении желудочков у ам­фибий обеспечивается за счет механорецепторов сердца. У млекопитающих механорецепторы расположены в основном на входе (устья полых вен) и на выходе из сердца (легочная артерия, дуга аорты, каротидные синусы).

2.5. Эволюция вазомоторных механизмов

На примере высших и низших позвоночных прослеживается возраста­ние в ходе эволюции роли нейрогенных и гуморальных механизмов регуля­ции тонуса сосудов, которые существенным образом дополняют собствен­ную активность гладких сосудистых мышц. В результате этого сформирова­лась иерархическая система вазомоторного контроля, которая обеспечивает у высших позвоночных неодинаковые реакции сосудов различных регионов на один и тот же стимул. Физиологический смысл таких изменений состоит в том, что возможности изменений точно ограничены, в связи с чем перераспределение токов крови между регионами в зависимости от потребности их в крови может быть реализовано лишь путем разнонаправленных изменений тонуса различных областей.

Зачатки сосудистой системы обнаруживаются у свободноживущих плоских червей. Стенка сосудов у этих червей образованна клетками парен­химы. У сосальщиков стенки сосудов лишены мышечных волокон, и цирку­ляция жидкости в системе происходит при движении животного, вследствие сокращения соматической мускулатуры. Однако уже у немертин сосуды спо­собны к сокращениям. Стенка их состоит из трех слоев - внутреннего эндотелиального, среднего мышечного и наружного мезенхимального.

У животных с открытыми системами циркуляции механизмы регуля­ции просветов сосудов развиты слабо, а у мелких форм членистоногих отсут­ствуют вообще (Хлопин, 1984).

Типичное для высших позвоночных неодинаковое распределение кро­вотока, обусловленное меняющимися запросами разных тканей в кислороде, у беспозвоночных отсутствует.

Гладкая (мезенхимальная) мускулатура сосудов эволюционно моложе сердечной и поперечно-полосатой. Она не обнаружена у беспозвоночных. Полагают, что гладкая мускулатура позвоночных не гомологична эпители­альным или из других тканевых элементов и гладким мышцам беспозвоноч­ных, сходство между ними является инвергентным.

На примере строения плечевых сосудов показано, что стенки артерий и вен птиц более толстые, нежели сосудов млекопитающих. Основная масса сосудистой стенки у птиц представлена средней мышечной оболочкой, в то время как внутренняя и внешняя мембраны развиты слабо.

Сосуды рыб обладают высокой чувствительностью к катехоламинам. Адреналин вызывает у рыб прессорную реакцию за счет спазма висцераль­ных артерий (жаберные сосуды при этом расширяются).

У амфибий сформирован вазомоторный центр в продолговатом и спин­ном мозге, при этом сигнальные аппараты, в отличие от высших позвоноч- ных, относительно независимы от бульбарных активирующих систем (Хаю-тин, 1982). У лягушек отсутствуют альфа-адренорецепторы, формирующиеся на более поздних этапах эволюции, отсутствуют синокаротидные механоре-цепторные зоны. У рептилий, птиц и млекопитающих адренергическая ин­нервация сосудов становится закономерной. Адренергическая иннервация у птиц и амфибий, в отличие от млекопитающих, плотнее, чем артерий (Леон­тьева, 1978).

Реакции перераспределения кровотока обнаружены у рептилий. Пока­зано, что согревание (охлаждение) гипоталамуса черепах приводит к увели­чению (уменьшению) артериального давления на 10-20% за счет изменения тонуса сосудов. Аналогичные реакции описаны и у других рептилий (Доль­ник, 1981).

Таким образом, в ходе эволюции возрастает как значение сосудистого компонента гемодинамических реакций, так и роли нейрогенных механизмов регуляции.

2.6. Эволюция рефлекторной регуляции сердечной деятельности

Эволюция сердечной деятельности со стороны высших отделов цен­тральной нервной системы проходила несколько стадий:

· начальная - характеризуется невозможностью выработать сер-­
дечные рефлексы (опыты на лягушках, змеевидных ящерицах);

· промежуточная - та, на которой условные сердечные рефлексы выра­батываются медленно, не упрочняются и малы по величине. Это на­блюдается у черепах;

· высшая стадия - характеризуется выраженной условнорефлек- торной регуляцией сердечной деятельности. Наблюдаются
сравнительно постоянные сердечные условные рефлексы боль­-
шой величины. Появляется возможность тормозить сердечные

условные рефлексы и произвести переделку. Эти отношения ха­рактерны для голубей, кроликов, собак, обезьян (Баллонов, 1959).

Изучение особенностей регуляции сердечной деятельности у людей свидетельствует о большом сходстве характера условно-рефлекторных влия­ний на функцию сердечно-сосудистой системы у человека и высших живот­ных (Корнева, 1965).

3. Некоторые общие закономерности эволюции системы крови

Видоизменение состава и количества крови в процессе развития жи­вотного мира дает богатый материал для анализа закономерностей эволюции системы крови, где ведущую роль играет процесс формирования внутренней среды, а защитные и транспортные функции зависят от того, в каком микро­окружении находятся клетки крови, насколько изменчив состав окружающей их среды. Благодаря поддержанию определенной концентрации электроли­тов, водородных ионов, макроэргов и других веществ, за счет использования буферных систем кровь приобретает известную независимость от влияний на ее состав продуктов метаболической активности тканей и органов, пищева­рительной, дыхательной, выделительной систем, с которыми кровь обмени­вается разнообразными соединениями.

Вместе с тем, эволюция системы крови тесно связана с эволюцией других тканей и органов. Действительно, синтез альбумина и других белков плазмы зависит от печени; клетки крови формируются в органах кроветворе­ния и, в частности, в ретикулярной ткани костей скелета, который в свою очередь проходит сложный путь исторического развития. Приобретение го-мойотермности в сочетании с развитием буферных систем сыграло большую роль в эволюции основных функций системы крови, потому что обусловило создание оптимального режима работы ферментов крови и других белков, а также более благоприятные возможности для жизнедеятельности клеток кро­ви.

Появление новых признаков. Новые признаки в системе крови чаще всего представляют собою видоизменение тех, которые существовали ранее, у более древних видов животных. По мере того как появляются новые типы молекул и клеток, эволюционно более старые структуры принимают на себя иные роли. Так, дыхательные пигменты, растворенные в гемолимфе, создают буферную емкость и онкотическое давление жидкости, а в тех случаях, когда дыхательные пигменты заключены в эритроцитах, онкотическое давление обуславливают белки, остающиеся в растворе, например, альбумины. У насе­комых, не имеющих дыхательных пигментов, роль буферов играют амино­кислоты, они же участвуют в создании онкотического давления.

Один из способов изменения и создания новых функций состоит в том, что ряд свойств, характерных ранее для одного вида клеток, распределя­ется между несколькими видами. Например, инфузории способны к фагоци­тозу и синтезу гемоглобина, а в крови высших животных эти функции разде­лены между эритроцитами и лейкоцитами.

Новый признак становится устойчивым благодаря развитию внутри­системных координации и за счет возрастающей автономности частей, при которой роль внешних влияний становится не пусковой, а корректирующей. Большая зависимость признаков от условий среды у низших животных явля­ется одним из факторов, обуславливающих значительную вариабельность показателей у особей одного вида. Причина развития устойчивых признаков заключается еще и в том, что эволюция частей крови протекает взаимосвя­занно. Так, карбоангидраза содержится в различных участках тела беспозво­ночных (в зависимости от вида), значение фермента для системы крови неве­лико. У позвоночных, начиная с рыб, эволюция карбоангидразы крови и эво­люция эритроцитов связанны и признак становится устойчивым признаком вида.

Наличие или отсутствие в системе крови определенных групп жи­вотных того или иного показателя свидетельствует о том, что адаптивное значение одного и того же признака неодинаково для разных видов. Создавая адаптивные преимущества некоторым видам, некоторые признаки оказы­ваются неоптимальными для других видов, отчего их развитие прерывается в процессе эволюции системы крови.

Филогенез и онтогенез. Эволюция системы крови опирается на ряд событий, которые прослеживаются и в онтогенезе, затрагивая целый комп-

лекс систем. Каждый организм высших позвоночных в своем индивидуальном развитии проходит такие стадии, как разделение лимфатической и кровенос­ной систем, стабилизация внутренней среды, развитие терморегуляции и ко­стномозгового кроветворения.

Результатом такого сходства между основными перестройками на уровне целого организма является то, что многие показатели, характеризую­щие картину крови, тоже изменяются сходным образом в онто- и филогенезе: появляются дыхательные пигменты, среди циркулирующих эритроцитов со­кращается число ядерных форм, уменьшается аницитоз, стабилизируются показатели крови, ее белковый спектр, развивается способность к выполне­нию защитных функций и транспорту веществ. Некоторые законы развития клеток настолько обязательны, что повторяются как у примитивных, так и высокоорганизованных существ. У немертин образование эритроцитов начи­нается с того, что в исходных гемамебоцитах утрачивается амебоидное дви­жение и начинает накапливаться гемоглобин. Клетка проходит полихрома-тофильную и ортохроматофильную стадии развития, пикнотизацию ядра, а в старых клетках - его распад. В эмбриогенезе млекопитающих, когда локали­зация кроветворения меняется от желточного до костно-мозгового, на каж­дой стадии используется в принципе одинаковый способ диффиренцировки эритроидных клеток.

Сходство развития важнейших структур системы крови определяется в ряде случаев общими закономерностями физико-химического порядка. В фило- и онтогенезе увеличиваются размеры тела и, следовательно, длина пути, которую вынуждены проходить молекулы газов посредством диффузии. Ды­хание тканей на основе прямого газообмена со средой становится недостаточным, появляется необходимость развития сосудистой сети. Возникнове­ние дыхательных пигментов определенной химической структуры в фило- и онтогенезе обеспечивает не только облегчение процесса транспорта газов по сосудистой сети, но, используя электронные факторы в межмолекулярных и внутримолекулярных взаимодействиях, оптимизирует его, повышает эконо­мичность и эффективность.

Скорость эволюции. У древних видов, в глубине ранней истории развитие функций крови, выявляются зеленые, красные, фиолетовые и синие дыха­тельные пигменты, причем в растворенном состоянии в гемолимфе содер­жатся молекулы пигментов с молекулярной массой, измеряемой миллионами дальтон, а в клетках гемолимфы и крови содержатся только пигменты с мо­лекулярной массой порядка 100.000 дальтон. Наиболее примитивные суще­ства, способные синтезировать дыхательные пигменты, - это простейшие. Представители исторически наиболее поздней группы кишечнополостные - лишены дыхательных пигментов. От них берут начало две ветви развития животного мира - первично- и вторичноротые, и к каждой из этих ветвей от­носится множество видов, синтезирующих дыхательные пигменты. В ходе эволюционного развития вторичноротых появляется то же самое, а именно, у иглокожих есть эритроциты с гемоглобином, а у более поздних форм - оболочниковых - их нет. От организмов типа личинок оболочниковых берет на­чало ланцетник, тоже не имеющий эритроцитов и дыхательных пигментов. Однако далекие потомки ланцетника - позвоночные — становятся постоян­ными обладателями этого признака, т.е. эритроцитами с содержащимся в них гемоглобином. Причиной того, что в процессе макроэволюции признак утра­чивается, а затем появляется вновь, вероятно, подобны тем причинам, кото­рые обуславливают исчезновение и возникновение признаков в ходе микро­эволюции, т.е. это либо результат передачи генов в рецессивной форме через серию поколений, либо это сходные мутации на основе сходных геномов. Основные компоненты системы крови образовались в разные периоды эво­люции. Концентрация эритроцитов и гемоглобина изменялась как в эволюционно старых, так и молодых филетических линиях, что, по-видимому, бы­ло обусловлено давлением экологических факторов. Такой морфофизиологический показатель, как отсутствие ядра в эритроцитах млекопитающих ха­рактерен для более древних филетических линий. Предки современных птиц и млекопитающих выделились из группы древних рептилий в триасе 150-180 миллионов лет назад. Эволюция птиц шла с сохранением энергично дыша­щих ядерных эритроцитов, а развитие млекопитающих быстро привело к снижению относительного числа ядерных форм эритроцитов в перифериче­ской крови. Мутация произошла, очевидно, в начале филогенеза собственно млекопитающих, что следует из сравнения картины крови сумчатых и пла­центарных. У сумчатых сохраняется небольшое количество ядерных эритро­цитов, но их кровь уже существенно отличается от крови рептилий и птиц. Американский опоссум появился в меловом периоде, который начался около 130 миллионов лет назад. Считают, что консервативные признаки этого вида сохраняются уже около 100 миллионов лет. Можно полагать, что таков же возраст безъядерных эритроцитов крови опоссума. Значит, время между по­явлением ветви млекопитающих и становлением сумчатых примерно 50 мил­лионов лет, это срок, который понадобился для перехода ядерной крови в практически безъядерную. На фоне этих важных событий параллельно у птиц и млекопитающих шло уменьшение размеров эритроцита.

Таким же древним признаком является тип гемоглобина. В обоих фи­логенетических ветвях животного мира - у первично- и вторичноротых - в течение длительного периода единственным вариантом гемоглобина являют­ся мономеры. Начиная с рыб, устойчиво используются более сложные моле­кулярные структуры этого белка - димеры и тетраметры. Тетрамерные вари­анты гемоглобина возникли около 300 миллионов лет назад, начиная с дево­на, а затем начали формироваться различные аминокислотные последова­тельности, характерные типы гемоглобина всех видов позвоночных. Дивер­генция гемоглобина утконоса, одного из древнейших млекопитающих, про­исходило как показывают расчеты 180±37 миллионов лет. Ингрэм предложилсхему эволюции типов полипептидных цепей гемоглобина человека, соглас­но которых от предкового гемоглобина последовательно ответвились сначала миоглобин, а затем различные виды цепей. Предполагается, что в основе эво­люции цепей лежит дупликации генов, хотя, по-видимому, возможны и дру­гие причины.