Реферат: Эволюционная теория Дарвина

Б.Раз витие Жизни в Палеогене

В. Оригинальная фауна Африки.

Г. Развитие Жизни в Неоген е

Д. Четвертичный Период

6. Заключение.

Введение.

Предисловие

Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук, рас сматривающих разные аспекты этой фундаментальной проблемы естествознания. Ископ аемые остатки животных и растений существовавших на Земле в дрошедшие геологи ческие эпохи, изучает палеонтология, которую и следует поставить на первое место среди наук, непосредственн о связанных с исследованием эволюции органиче ского мира. Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими организмами, палентологи реконструируют облик, образ жизни и род ственные связи вымерших животных и растений, определяют время их существования и на этой осн ове воссоздают филогенез — истори­ческую п реемственность разных групп организмов, их эволюционную историю. Однако в решении этих сложных проблем палеонтология должна опираться на данные и выводы многих других наук, относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин (сама палеонтология, изучая ископаемые остатки организмов, нахо­дится как бы на стыке биологии и геологии). Для понимания условий жизни древних организмов, определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состоян ие палеонтология использует данные таких наук, как историческая гео логия, стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на деталь ное зна­ние соответствующих сторон организации и биологии ныне существую­щих организмов. Такое знание дают прежде всего работы в области сравнительной ан атомии. Одной из основных задач сравнительной анатом ии явля­ется установление гомологии органов и структур у разны х видов . Под гомологией понимается сходство, основанн ое на родстве; нали­чие гомологичных органов доказывает прямые родственные связи об­ладающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоят из сходных элемен­тов, развиваются из сходных эмбриональных зачатков и заним ают сходное положение в организме. Развивающаяся ныне функци ональная анатомия, а также срав­нительная физиология дают возможн ость подойти к пониманию функционированля органов у вымерших животных. В анализ е строе­ния, жизнедеятельности и условий существования вымерших орга­низмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый гео­логом Д. Геттоном и глубоко разработанный одним из крупнейших геологов XIX в. — Ч. Лайелем . Согласно принципу актуализма, закономерности и взаимосвязи, наблюдаем ые в явлениях и объектах неорганического и органического ми ра в д ат е время, действовали и в прошлом (а отсюда «настоящее есть ключ к познанию прошлого»). Конечно, этот принцип является доп ущением, но, вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегда нужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению с современ­ностью). Палеонтологическая летопись, представленная ископаемыми ос­татками вымерших организмов, имеет пробелы, иногда оч ень круп­ные, обусловленные специфичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех н еобходимых для этого факторов. Для воссоздания филогенеза организмов во всей полноте, для реконструкции многочисленных «недостающих звеньев» па родословном древе (графическом и зображе­нии филогенеза) чисто палеонтологические данные и ме тоды ок азы­ваются во многих случаях недостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного параллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем и основан ный на сопоставлении пале онтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Геккель исходил и з сформулированного им «основного биогенетического закона», гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитие организма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно, изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-то мере судить о хо де эволюционных преобразований их далеких предков, в том числе и не сохранившихся в палеон тологической летописи. Позднее А. Н. Северцов в своей теории филэмбрио генезов показал, что соотношение онтогенеза и филоген еза гораздо сложнее, че м считал Э. Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (н овые эволюц ионные приобретения удлин яют онтоген ез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, н аоборот, наследствен ные изменения хода онтогенеза п риводят к э волюционным перестройкам («филоген ез есть эволюция онтогенеза»). Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестрой­ ка какого-либо органа происходи т посредством изменения поздних стади й его ин дивидуального разв ития, т. е. новые признаки формирую тся в конце онтоген еза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филоген езом, которое описы­вает ся биогенетиче ским законом Геккеля. Только в этих случаях можн о привлекать э мбриологические данные для анализа филогенеза. Сам А. Н. С еверцов дал интересные примеры реконструкции гипо­ тетических «недостающих звен ьев» в филогенетическом древе. И зучение онтоген езов современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, «творящие э волюцию», возможн ы, а какие — нет, что дает ключ к пониманию конкретных эволюционных перестроек. Для понимания сущности эволюционного процесса, для причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеют выводы эволюционистики — науки, н азываемой такж е теорией э во­люции и ли дарвинизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность, механизмы, общие закономерн ости и направления эволюционного процесса, является теоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюция организмов представляет собой форму суще­ствования живой материи во времени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем в большей мере важны основные положения теории эволюции для изучен ия фило­генеза организмов. Перечисленные науки отнюдь не исчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к изучению и анализу развития жизни на Земле в прош едшие геологические эпохи. Для п онимания видо­вой принадлежности ископае мых остатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики; для ана лиза сме ны фаун и флор в геологическом прошлом — дан ные биоге ографии. Особое ме сто занимают вопросы происхождения человека и эволюции его ближайших предков, имеющей некоторые специфическ ие особенн ости по сравнению с эволюцией других высших животных, благодаря развитию трудовой деятельности и социальн ости.

Масштабы Геологичес кого Времени

Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь представление о ее ходе во времени, о продолжительности тех или иных ее этапов. Историческая последовательность образования осадочных по­род, т. е. их относительный возраст, в данном районе устанавлива­ется сравнительно просто: породы, возникшие позднее, отлагались поверх более ранних пластов. Соответствие относительного возраста пластов осадочных пород в разных регионах можно определить, сопоставляя сохранившиеся в них ископаемые организмы (палеонто­логический метод, основы которого были заложены в конце XVIII — начале XIX в. работами английского геолога У. Смита). Обычно среди ископаемых организмов, характерных для каждой эпохи, удается выделить несколько наиболее обычных, многочисленных и широко распространенных видов} такие виды получили название руководящих ископаемых. Как правило, абсолютный возраст осадочных пород, т. е. проме­жуток времени, прошедший со времени их образования, непосредственно установить нельзя. Информация для определения абсолютного возраста содержится в изверженных (вулканических) породах, которые возникают из остывающей магмы. Абсолютный возраст изверженных пород можно определить по содержанию в них радиоактивных элементов и продуктов их распада. Радиоактивный распад начинается в изверженных породах с момента их кристаллизации из расплавов магмы и продолжается с постоянной скоростью до тех пор, пока все запасы радиоактивных элементов не будут исчерпаны. Поэтому, определив содержание в горной породе того или иного радиоактивного элемента и продуктов его распада и зная скорость распада, можно достаточно точно (с воз­ можностью ошибки около 5%) вычислить абсолютный возраст дан­ной породы. Для осадочных пород приходится принимать приблизительный возраст по отношению к абсолютному возрасту слоев вулканических пород.Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потре-бовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории Земли. Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологи­ческого (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных пород, усиление вулканизма и горообразова­тельные процессы, вторжение моря (морская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или повышению уровня океана, существенные изменения фауны и флоры. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегу­лярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших гео­логических эр (археозойской и протерозойской), которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подрааделения). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени — древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и разрушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни. Отложения археойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием «криптозой» (этап скрытой жизни) противопоставляя объединению трех последующих эр — «фанерозой» (этап явной, наблюдаемой жизни). Возраст Земли определяется различными учеными по-разному, но можн о указать на приближенную цифру 5 млрд. лет.

Основные подразде ле ния геологической истории Земли, их а бсолютн ый возраст и прододжительность (в млн. лет)

Геол огиче ские эры		Геологические п ериоды	Геологические э похи	Абсолютный во зраст	Пр одолжитель­н ость
Кайнозойская		Четве ртичный	Голоцен (современность)	0,02	0,02
Плейстоцен	105±0,5	1,5—2
Неогеновый	Плиоцен	1 2±1	10
Ми оцен	26 ±1	15-1 7
Палеоген овый	Олигоцон	37±2	11-1 3
Эоцен	60±2	19-20
Палеоце н	67±3	9-10
Мез оз ойская		Меловой	Поздномеловая	110±3	46—48
Раннемеловая	137±5	22—24
Юрский	Поздноюрская	170±5	35-40
Среднеюрская и ранн ею рская	195±5	15-20
Триасовый	Позднетриасовая	205±5	10-15
Среднетриасовая и раннетриасовая	230±10	20—25
Палеозойская		Пе рмский	Позднопермская и средне-пермская	260±10	30-35
Раннепермская	285±10	20-25
Каменноуголь­ный (карбон)	Позднекамен-ноугольная и среднекаменноугольная	310±10	25-30
Раннекамонноугольная	350±10	35—40
Девонский	Позднедевонская	365±10	15- 20
Среднодсвонская	385±10	15-20
Раннедевонс-кая	405±10	15—20
С илурийский	Позднесилу-рийская и раннесилурийская	440±10	35—45
	Ордовикский		Позднеордовикская, среднеордовикская, раннеордовикская	500±15	45 —65
Кембрийский		Позднекемб-рийская	530±15	25-30
Среднекемб- рийская и рап-некембрийская	570±15	40-50
Протерозой­ская	Поздний про­терозой (рифей)		Венд	650±50	80-120
Поздний рифей	950±50	250-350
Средний рифей	1350±50	350-450
Ранний рифей	1600±50		200-300
Ранний проте­ розой		2600±100	900—110 0
Археозойская	Более 40 00	Более 1400

Пр имечание. Подразде ле ния протерозойской эры н е соответству ют по своему рангу и продолжите льности периода м и эпо хам эр фанерозоя.

Развитие жизни в криптозое.

Предисловие

Эры, относящиеся к криптозою, — археозойская и протерозой ­ская—вместе продолжались более 3,4 млрд. лет; три эры фанерозоя — 570 млн. ле т, т. о. криптозой составляет не менее 7/8 всей геологической исто рии. Однако в отложениях криптозоя сохранилось чрезвычай­но мало ископаемых остатков орга­низмов, поэтому представле­ния ученых о первых этапах развития жиз­ни в течение этих огромных проме жутков времени в значительной сте­пени гипотетичны.

Отложения Криптозоя

Древнейшие остатки организмов были найдены в осадочных толщах Ро­дезии, имеющих возраст 2,9—3,2 млрд. лет. Там обнаруже­ны сле­ды жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых), что убедительно свидетельст­вует, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие организмы — водоросли. Очевидно, появление жизни на Зем­ле должно было произойти значи­тельно раньше,— может быть, 3,5— 4 млрд. лет назад. Наиболее из­вестна среднепротерозойская флора (нитчатые формы длиной до несколь­ких сотен микрометров и толщиной 0,6—16 мкм, имеющие различное строение, одноклеточные микроорганизмы(Рис.1), диаметром 1—16 мкм, также различного строения), остатки которой были обнаружены в Канаде —в кремнистых сланцах на северном бе­регу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет.

В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей в этот период.

Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9—1,3 млрд. лет, среди которых найдены прекрасной сохран­ности остатки одноклеточных организмов размером 8—12 мкм, в ко­торых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро; обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов, напо­минающие стадии митоза — способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток.

Если интерпретация описанных ископаемых остатков правильна, это означает, что около 1,6—1,35 млрд. лет назад эволюция организ­мов прошла важнейший рубеж — был достигнут уровень организации эукариот.

Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из поздне рифейских отложений. В вендское время (650—570 млн. лет назад) существовали уж е разнообразные живот­ ные, вероятно, принадлежавшие к разл ичным типам. Нем ногочислен ные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интерес­ ны х находок был сде лан в позднепротерозойских отложениях на тер­ ритории СССР.

Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая ф ауна, обнаруж енная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии. Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает п римерно три десятка ви дов очень разнообразных многоклеточных жи вотных, относящихся к разным типам (Рис. 2). Большинст во форм принадле­жит, вероятно, к кишечно-полостным. Это медузоподобные организмы, вероятно «п арившие» в толще воды, и прикрепленные к морскому дну полипоидные ф ормы, одиночные или колони альные, напоминающи е современных альционарий, или морские перья. Замечательно, что все они , как идругие животны е эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.

Кроме кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены останки чер веобразных ж ивотных, причисляемых к плоским и кольчатым червям .Некоторые виды организмов интерпре­тируются как возможные предки членистоногих. Наконец, имеется це­лый ряд ископаемых остатков неизвестной таксономической принад­лежности. Это указывает на огромное распространение фау­ ны многоклеточ ных мягкотелых животных в вендское время,

Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорга низованных животных, очевидно, что до ее воз ник­новения эволюция продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, м ногоклеточные животные появились значительно ра нь­ше — где-то в промежутке 700—900 млн. лет назад.

Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны

Граница межд у протерозойской и палеозойской эрами (т. е. меж ­ду криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным измене­нием в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пож алуй, и не подберешь) после толщ верхнего прот ерозоя, почти лишенных следо в жизни, в осадочных поро дах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых н иж них горизонтов, поя вляется огромное разнообразие и обилие остатков ископа емых организмов. Среди них остатк и губок, плеченогих, мол люсков, представителей вымершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные ти­пы многоклеточных животных. Этот внезапный «взрыв формообразо­вания» на границе протерозоя и палеозоя — одно из самых загадоч­ных, до сих пор полностью не разгаданных, событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории (т. е. весь криптозой) именуют "док ембр ием.

Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600—800 млн. лет назад. Примитив ные представители всех групп многоклеточных ж ивотных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощ ности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, ув еличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различ ных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.

Жизнь в палеозойской эре.