Реферат: Эволюционные учения
Наблюдение 3. Во всех популяциях существует изменчивость. Огромный фактический материал, собранный во время путешествий Дарвином и Уоллесом убедили их в значимости внутривидовой изменчивости. Но они не смогли выявить источники всех этих форм изменчивости. Это позже сделает Г. Мендель.
Вывод 2. В "борьбе за существование" те особи, признаки которых наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают "репродуктивным преимуществом" и производят больше потомства, чем менее приспособленные особи. Решающий фактор, определяющий выживание, - это приспособленность к среде. Любое, самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущество перед другим, будет действовать как "селективное преимущество". Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные отметаются отбором, так как они невыгодны организму. Вывод 2 содержит гипотезу о естественном отборе, который может служить механизмом эволюции.
Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма. Его можно определить как теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Чтобы признать эту теорию достоверной необходимо:
Установить факт изменения форм жизни во времени (эволюция в прошлом).
Выявить механизм, производящий эволюционные изменения (естественный отбор генов)
Продемонстрировать эволюцию, происходящую в настоящее время (эволюция в действии).
Свидетельствами эволюции, происходившей в прошлом, служат ископаемые остатки организмов и стратиграфия. Данные о механизме эволюции получают путём экспериментальных исследований и наблюдений, касающихся естественного отбора наследуемых признаков и механизма наследования, демонстрируемого классической генетикой. Сведения о действии этих процессов в наше время даёт изучение популяций современных организмов, результаты искусственного отбора и генной инженерии.
Пока не существует твёрдо установленных законов эволюции. Мы обладаем лишь хорошо подкреплёнными фактическими данными из области палеонтологии, географии распространения видов, системы классификации К. Линнея, селекции растений и животных, сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, сравнительной биохимии гипотезами, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию.
3. Эволюционное учение свободных падений
Само понятие номогенез, и аргументы в пользу того, что, вопреки Дарвину, эволюция отнюдь не случайный, но закономерный процесс подробно обосновал Л.С. Берг в своих классических работах 20-х годов, из которых главная и наиболее известная - "Номогенез, или эволюция на основе закономерностей". Берг формулирует проблему так:
Является ли эволюция случайным процессом, который обусловлен лишь двумя факторами: хаотическими мутациями и естественным отбором, или же эволюция - это процесс в своей основе закономерный, выявление некоторой тенденции, имманентного закона, который и направляет ее ход?
В такой постановке вопрос может показаться не вполне корректным и даже беспредметным, ведь и случайные в своей основе процессы могут подчиняться весьма строгим статистическим законам. Более точно его суть можно уяснить из простой аналогии: хотя на развитие отдельного оргaнизмa влияет множество случайных факторов, но нет сомнения и в том, что главным, определяющим является фактор внутренней информации, заложенной в генах. Вся его история есть рaзворaчивaние, реaлизaция программы, от которой только и зависит, что же вырастет, например, из данного семени береза или сосна.
Вся эволюция биосферы есть, согласно Бергу разворачивание, какого-то закона, или может быть правильнее сказать, многовариантной программы, в которой содержатся и многочисленные способы ее реализации. Поэтому Берг и назвал свою концепцию номогенезом, противопоставив ее дарвиновской концепции "тихогенеза", то есть развитию, основанному на случайности. Можем ли мы сегодня, хотя бы в самых общих контурах представить себе, как же выглядит этот закон? Нет, но наше незнание вовсе не означает, что такого закона нет.
Представим себе, что некий математик, исследующий таблицы случайных чисел, с удивлением обнаруживает в них устойчивые повторения, "мотивы", "ритмы и рифмы", "гомологии", присутствие которых никак нельзя объяснить игрой случая. Пусть далее нечто подобное он сможет найти и в других последовательностях, полученных с помощью независимых и различных по устройству генераторов. Какую гипотезу вправе выдвинуть такой математик? Он может, прежде всего, предположить, что исследуемые им ряды вовсе не случайны, но есть достаточно замысловатое проявление неизвестной ранее природной закономерности.
В своих работах Берг суммирует огромный фактический материал, накопленный уже к началу 20 века, который и свидетельствует в пользу номогенетической природы эволюции. Этот материал говорит о присутствующих в системе форм живого многочисленных "ритмах и рифмах", которые невозможно назвать случайными. В качестве примера приведём факт так называемого предварения признаков (филогенетическое ускорение). Известно, что в эмбриональной фазе наблюдаются признаки тех стадий, через которые предположительно прошла эволюция данной группы. В свое время Э. Геккель, горячий сторонник и пропагандист дарвинизма, сформулировал правило, получившее название биогенетического закона: онтогения повторяет филогению. Почему-то считается, что он служит прямым аргументом в пользу дарвиновской концепции, хотя его можно понимать лишь как свидетельство того, что эволюция вообще имеет место, в чем, конечно же, мало кто сомневается.
Гораздо реже обсуждается факт, что имеет место и обратное, симметричное по времени явление: "индивидуальное развитие может не только повторять филогению, но и предварять ее". Это правило применимо не только к отдельным организмам, но и к целым их группам: филогения какой-либо группы может опережать свой век, осуществляя формы, которые в норме свойственны более высоко стоящим в системе организмам. Это значит, что признаки, которые появляются в результате предварения, не могли получиться как результат действия дарвиновского механизма. Как индивидуальное развитие, эволюция есть процесс разворачивания, реализации уже существующей программы.
Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации вариантов эволюционных теорий:
номогенетический - наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования;
эктогенетический - роль внешних факторов в эволюции;
телогенетический - роль активной адаптации.
Теорию номогенеза можно разделить на два направления:
Учение об ограниченности формообразования.
Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно "восковой пластичности". Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам: при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н.И. Вавилова (1920).
Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, что называется биохимическим номогенезом, например, биохимические отличия первично - и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета - хитин - полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых - у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительно-тканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки).
Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, то есть сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны.
Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещивание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергентно*. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.
Можно предположить, что типы, а может быть и некоторые классы, могут возникнуть самостоятельно, и на далеких планетах мы вправе ожидать встречи с организмами, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам, членистоногим и даже насекомым. Встретив на другой планете разумное существо, мы, конечно, отличим его от человека. Но, скорее всего, кое-какие признаки сходства будут: у него впереди будет голова, в которой будет развитой мозг, будут парные глаза, построенные согласно требованиям геометрической оптики, будут парные конечности, передние конечности будут орудиями труда, а не передвижения, значит, будут иметь подобие пальцев, хотя число и строение этих пальцев могут быть совершенно отличными от наших. Одно из названий геометрии Лобачевского было "воображаемая геометрия". Сейчас назрела надобность в "воображаемой биологии"
Учение о направленных путях развития.
Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития. Но наряду с ненаправленной, зигзагообразной эволюцией, которая, несомненно, существует на низшем уровне эволюции, существуют и направленные формы, которые давно обозначались разными терминами, особенно популярен термин "ортогенез", или прямолинейное развитие. Ортодоксальные дарвинисты резко критиковали теорию ортогенеза: отрицалось, что ортогенез есть главный и даже единственный модус эволюции, и это возражение вполне резонно; критиковалось причинное объяснение ортогенеза как результата воздействия внешних условий и предлагался другой термин - "ортоэволюция"; указывались случаи развития по спирали, где говорить о прямолинейном развитии не приходится; наконец, так как главное свидетельство ортогенеза - параллельное развитие - получает все более мощную фактическую поддержку, дарвинисты пытаются спасти положение, объясняя этот параллелизм селекцией в том же направлении, предложив термин "ортоселекция".
Конечно, термины "ортоселекция", "ортогенез" и прочие не вполне точны. Но есть и другая форма номогенетического направленного развития, которую можно назвать номогенезом только в начальной стадии, подобно тому, как ядро летит из пушки первое время почти по прямой линии. Эта форма развития заключает три отрезка: