Реферат: Физиология и биохимия лишайников

Лишайники — своеобразная группа комплексных растений. Тело их построено из двух различных организмов: гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли, находящихся в симбиотических отношениях. Открытие природы лишайников связано с именем немецкого ботаника С. Швенденера. Русские ученые А.С. Фамицын и О.В. Баранецкий показали, что водоросли и грибы, входящие в состав лишайников, по выделении из него могут расти и размножаться, а при совместных посевах образовывать лишайники.

Проведенное сравнение природных и синтезированных слоевищ Usneastrigosa показало, что в искусственных талломах выявлены вторичные лишайниковые соединения, в частности криптостиктиковая и коннорстиктиковая кислоты, которые отсутствовали в природных слоевищах этого лишайника.

Лишайниковое сожительство включает гетеротрофный гриб (микобионт) и автотрофную водоросль (фикобионт). Они находятся в постоянном, исторически выработавшемся формативном симбиозе, приведшем к формированию специфических морфологических форм внешнего и внутреннего строения, т. е. не только морфологические, но и физиологические свойства партнеров получили значительные изменения по сравнению с таковыми в свободном состоянии. Для каждого компонента лишайника — гриба и водоросли — характерен особый тип метаболизма.

На примере Peltigeraaphthosa показано, что неблагоприятные условия могут вызывать делихенизацию компонентов, которая сопровождается деструкцией клеточных органелл и отмиранием компонентов лишайника. Однако в некоторых пределах распад клеток и делихенизация обратимы. Возобновление взаимодействия компонентов лишайника и функционирование его как единого организма определяется не только обратимостью деструкции и восстановлением фотосинтетической функции доминирующего компонента — фикобионта, но и обратимостью распада клеточных органелл второго, зависимого от него компонента — микобионта. Таким образом, деструкция компонентов лишайника с сохранением жизнеспособности является одним из механизмов обратимой делихенизации компонентов лишайника в талломе.

Из лишайников семейства Lechinaceae выделены колонии фикобионта, которые перенесли на среды с агаром. В основном клетки водоросли встречались по 2—4 и были пронизаны гаусториями гриба, деление гаусториальных клеток происходило синхронно с делением клеток водоросли.

Физиология и биохимия входящих в лишайник грибов и водорослей во многом отличны от физиологии и биохимии свободноживущих грибов и водорослей, свидетельством чего является синтез продуктов обмена в лишайниках, отсутствующих у других групп организмов.

Существуют также лишайники, у которых фикобионтом выступает не одна, а две водоросли, относящиеся к разным отделам. Так, Peltigeraapthosa включает зеленые водоросли Соссотуха и синезеленые Nostoc.

Взаимоотношениягрибаиводоросливлишайниках

Между микобионтом и фикобионтом существуют сложные и еще полностью не выясненные взаимоотношения. Микобионт лишайника Clodoniacristatella в стерильной культуре формирует с десятками видов фикобионта Trebouxia лихенизированные структуры, образующие основной вторичный продукт — барбатовую кислоту. Взаимоотношения между компонентами такого искусственно созданного лишайника имеют, очевидно, характер контролируемого паразитизма. При этом микобионт формирует лихенизированные структуры в основном с видами водорослей, свойственными естественным лишайникам. Однако образование лихенизированных структур происходит далеко не во всех случаях. Так, этот же микобионт не образует лихенизированных структур со многими изолятами фикобионта Pseudotrebouxia, а также со свободноживущей водорослью Pleurastrumterrestre. Показательно, что у водорослей Trebouxia, выделенных из таллома лишайника Hypogymniaphysodes, при культивировании на минеральной среде происходит резкое снижение интенсивности фотосинтеза, уменьшается выделение фиксированного ¹⁴ С в среду. Культивирование этих водорослей на средах с добавлением лишайниковых кислот (физодовой и усниновой) и водной вытяжки из лишайника Н. physodes приближает их физиологические характеристики к симбиотическому состоянию: наблюдается значительная стимуляция фотосинтеза и выделение ¹⁴ С в среду при фотосинтезе. Аналогично действует лишайниковая вытяжка на несимбиотическую водоросль Chlorellavulgaris и штамм лишайниковой водоросли Trebouxiaerici многолетнего культивирования.

Существует несколько теорий, объясняющих взаимоотношения гриба и водоросли в лишайниках, хотя еще нет ни одной окончательно доказанной. Согласно первой, гриб паразитирует на водоросли, согласно второй, в лишайнике имеет место двусторонний паразитизм гриба на водоросли и водоросли на грибе. Появилась еще мутуалистическая теория, согласно которой гриб и водоросль находятся во взаимовыгодном симбиозе.

Паразитизм гриба отличается, как правило, умеренным характером, позволяющим нормально развиваться определенной части клеток водоросли. Более того, гриб проявляет себя как паразитический организм лишь до тех пор, пока не отомрет водоросль, а потом переходит на сапрофитное питание, используя остатки водоросли. Такие отношения гриба и водоросли в лишайнике носят название эндопаразитосапрофитизма. В свою очередь, водоросль получает от гриба воду, минеральные элементы, азотистые соединения, т. е. по отношению к грибу водоросль является паразитом, но несравненно более слабым.

Микобионт лишайника Cladoniacristatella формирует чешуйкообразные структуры с 5 видами Trebou-xia. При этом взаимоотношения у искусственно синтезированного лишайника имеют характер контролируемого паразитизма. Микобионт формирует лихенизированные структуры в основном с видами водорослей, свойственными естественным лишайникам.

П. А. Генкель выдвинул концепцию симбиоморфоза, согласно которой основой симбиоза является обмен метаболитами между его компонентами, регулируемый лишайником как целым, т. е. подтверждена теория Б. М. Козо-Полянского, считавшего, что лишайник представляет одновременно ценоз и организм. Наблюдения в природе и в опытах над образованием некрозов при переувлажнении у Parmeliaphysodes и Xanthoriaparietina показывают, что на неблагоприятные условия лишайники реагируют как целое. Во время стресса для дыхания после исчерпания доступного пула субстрата начинают использоваться конституционные вещества, в результате чего наблюдаются некрозы. На некотором удалении от некрозов в теле лишайника наблюдаются картины типичного эндосапрофитизма и паразитизма. Гифы гриба внедряются в коричневые уже отмершие гонидии, в более редких случаяхв зеленые. Проявление этих процессов наблюдается только у поврежденных лишайников. Концепция симбиоморфизма подтверждается и тем фактом, что выделяемые гонидиями метаболиты в лишайнике и изолированных культурах различны.

Среди лишайников есть так называемые лишайниковые паразиты. Так, Leciographamuscigenae строит свой таллом в талломе хозяина, лишайнике Physciamuscigenae, где и произрастает в течение всей своей жизни. Лишайник Lecideaverruca ведет паразитический образ жизни на других накипных лишайниках. Микобионт лишайника Chaenothecopsisconsocistaпаразитирует на слоевище Chaenothecachrysocephala. Однако паразитический тип питания среди лишайников встречается редко.

Практическое значение лишайников состоит в том, что они используются для приготовления медицинских препаратов, красителей, в парфюмерной промышленности как обладающие ароматическими свойствами. Они служат индикаторами загрязнения воздуха, имеют определенное кормовое значение, особенно для северных оленей. Съедобны также некоторые лишайники, произрастающие в степной и пустынной зонах, например Aspiciliaesculenta, содержащий до 55—65 % оксалата кальция. У лишайника Romalinaduriaci, произрастающего на нижних мертвых ветвях деревьев Acaciatortilis, содержание белка составляет 7,4 %, а углеводы составляют более половины — 55,4 % сухой массы лишайника, в том числе усвояемых — 28,7 %.

В литературе описана также ассоциация лишайника Usneastrigosa с насекомыми Lanelognathatheraiis, которая, видимо, строится на биологической роли лишайниковых кислот.

Углеродное питание

В слоевищах лишайников на долю водоросли, являющейся единственным источником снабжения органическими веществами, приходится до 10 % массы. Процесс фотосинтеза обеспечивает возможность питания как водоросли, так и гриба. Учитывая, что в лишайнике лишь небольшая часть тела представлена водорослью, следовало бы ожидать, что фотосинтез клеток водоросли отличается высокой интенсивностью. На самом деле это не так. Фотосинтез у лишайников намного ниже, чем у высших растений. Например, в сравнении с картофелем интенсивность фотосинтеза их ниже в 16 раз. Именно этой особенностью прежде всего объясняется медленный рост лишайников. Кроме того, лишайники большую часть своей вегетации находятся в высохшем состоянии, когда обменные процессы крайне подавлены.

Содержание хлорофиллов а и bв фикобионте лишайника, ниже, чем у высших растений. Показательно, что у фикобионтов водорослей рода Trebouxia до 60 % пигмента хлорофилльной природы представлено феофитинами, образование которых, по-видимому, связано с биосинтезом лишайниковых кислот. Так, в лишайнике P. peltigera, не образующем лишайниковых кислот, феофитинизации пигментов водоросли не наблюдается. Однако у свободноживущих водорослей Trebouxia из Physciastellaris и Trebouxia, выделенных из лишайников Hypogymniaphysodes и Xantoriaparien-tina, наблюдается столь же высокая степень феофитинизации, как и в лихенизированных водорослях. В тех же условиях у Chlorellavulgaris и Stichococcus, а также у Соссоптуха, выделенной из Peltigeraaphthosa, феофитинизации не наблюдается. Установлено, что феофитинизации в Trebouxia подвергается как хлорофилл а, так и хлорофилл b, Поскольку феофитиниза-ция хлорофиллов присуща как свободноживущим, так и лихенизированным водорослям рода Trebouxia, то она может служить для них дополнительным таксономическим признаком.

Представляют интерес данные об интенсивности фотосинтеза у лишайников и их изолированных водорослевых компонентов. В перерасчете на содержание хлорофилла (в миллиграммах) скорость фотосинтеза у Peltigeraleucophlebia и Ramalinafarinacea составляет 30—40 % интенсивности фотосинтеза дисков на листьях шпината и 20 % интенсивности фотосинтеза свободноживущей водоросли Chlorella. При изолировании фикобионтов из таллома фотосинтез возрастает у P. leucophlebia и снижается у R. farinacea. Состав продуктов его зависит от взаимовлияния водоросли и гриба. Водоросли, выделенные из талломов, обнаруживают тенденцию к синтезу органических кислот.

Исследование компенсационных концентраций СО₂ при фотосинтезе у некоторых видов облиственных и кустистых лишайников свидетельствует о наличии большого варьирования, амплитуда которого большая, чем у сосудистых растений, что может быть связано с дыханием грибов. Лишайники, содержащие цианобактерии или зеленые водоросли, имеют низкий уровень Компенсационной концентрации СО₂ , что определяется высокой плотностью поверхности таллома.

Фотосинтетическая активность лишайников в значительной степени определяется условиями внешней среды. Оптимум температуры для максимальной интенсивности фотосинтеза резко падает с возрастанием географической широты. Обнаружено возрастание оптимума температуры фотосинтеза с увеличением солнечной радиации в июле, дневной температуры, длительности светового дня. Тепловой оптимум относительного влагосодержания тканей возрастает с повышением годовой нормы осадков. Интенсивность фотосинтеза зависит от концентрации СО₂ , насыщение СО₂ иаступает при концентрации 400 мкл/л. Вместе с тем при высокой оводненности линейная зависимость фо-тосинтеза сохраняется при более высоких концентрациях СО₂ . Самое низкое значение углекислотного компенсационного пункта составляет 5 мкл СО₂ /л. Действие света на фотосинтез характеризуется кривой с растянутой вершиной. Обычно максимальная интенсивность этого процесса имеет место при освещенности от 4000 до 23000 лк. От более высокой освещенности лишайники защищены темными пигментами, содержащимися в их корковом слое.

Оптимальная температура для фотосинтеза находится в пределах 10—25 '°С. В отличие от других типоврастений лишайники способны усваивать С0₂ при температуре —10 °С и даже —25 °С. Причина этой особенности еще не выяснена. Максимум температуры, при которой возможен фотосинтез, составляет +35 °С.

Здесь лишайники явно уступают растениям, у которых фотосинтез может продолжаться даже при температуре около +50 °С. Показательно, что предварительное экспонирование в течение 9 месяцев высушенных растений при температуре — 25 °С не оказывает влияния на фотосинтез, тогда как низкотемпературная обработка водонасыщенных растений может как вызывать стимуляцию фотосинтеза, так и приводить к серьезному повреждению растений в зависимости от особенностей их экологии.

Лишайники способны также к темновой фиксации СО₂ . Так, у Peltigeraaphthosa она составляет 17— 20 % световой фиксации, чему способствует темповая активность нитрогеназы. Изолированные как микотак и фикобионты способны к темновой фиксации. У дисков лишайников ¹⁴ СО₂ в темноте наиболее интенсивно включается в оксалоацетат, аспартат, малат и фумарат, а в фосфоглицериновую кислоту, аланин, цитруллин замедленно или незначительно.

Необходимым условием для фотосинтеза является достаточная обеспеченность водой. Поскольку у лишайников отсутствует всасывающая и проводящая системы, воду они впитывают всей поверхностью своего тела во время дождя, тумана, росы, причем в очень больших количествах (от 100 до 300 % сухой массы слоевища). Однако эта влага быстро теряется. Находящиеся на солнце лишайники в течение часа полностью теряют поглощенную ими воду, и их влажность снижается до 2—15 % сухой массы, что ниже необходимого минимума для фотосинтеза. Таким образом, период активной фотосинтетической деятельности у лишайников очень ограничен, если учесть комплексное воздействие факторов внешней среды на процесс фотосинтеза.

Эта особенность их жизнедеятельности сказывается на распределении энергии возбуждения между фотосистемой I и П. Опыты С. Вьёрна и О. Гуннара показали, что у высушенных образцов лишайников С1аdoniatrecha и зеленой водоросли Trebouxiapyriformis изолированной из лишайника Cladoniasquamosa, в эмиссионном спектре флуоресценции заметно увеличиваются полосы дальнего красного F—715 по сравнению с полосами коротких волн F—685 и F—697, но при этом соотношение между полосами коротких волн не изменяется. После увлажнения этих видов восстанавливаются их свойства нормальной флуоресцентной эмиссии, что свидетельствует об их устойчивости к высушиванию.

У нелишайниковой водоросли Scenedesmus, взятой в качестве вида, не переносящего высушивания, также обнаруживается после высушивания увеличение полосы флуоресценции дальнего крайнего по сравнению с двумя коротковолновыми полосами, но при увлажнении первоначальный спектр флуоресценции не восстанавливается. Следовательно, у устойчивых видов высушивание вызывает преимущественное распределение энергии в фотосистему I, чем предохраняется деструкция фотосинтетического аппарата в сухих условиях. Это также позволяет организму избегать образования сильнодействующих вредных оксидантов в фотосистеме II при ингибировании фотосинтеза. Обезвоживание у лишайников вызывает значительную потерю К и Mg, причем при последующем инкубировании этих лишайников во влажных камерах они полностью или частично восстанавливают исходную локализацию катионов.

Низкая относительная влажность уменьшает перенос энергии от хлорофилла Ь к хлорофиллу а, ингибирует транспорт электронов, снижает способность восстановительной части фотосистемы II удерживать электроны и ослабляет вызванную дальним красным светом флуоресценцию. Энергия от дополнительных пигментов (фикоцианина, фикоэритрина) к хлорофиллу а переносится лишь при относительно высокой влажности. При высоком содержании воды в лишайнике поглощение СО₂ подавляется, а после некоторой потери влаги наблюдаемый фотосинтез увеличивается до максимума, после чего снова снижается при последующем высыхании таллома.

Исследования изменений фотосинтетической активности в течение года показали, что в зимний период в искусственных условиях установлена малая скорость истинного фотосинтеза и быстрое усиление его весной с повышением температуры. Развитие древесного полога над лишайником вызывает увеличение его фотосинтетической способности. Скорость дыхания при этом заметно снижается, т. е. интенсивность фотосинтеза может быть высокой и в условиях очень слабой освещенности. Это изменение в способности к фотосинтезу связывается с синтезом дополнительных метаболитов при низкой освещенности или затемнении.

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--