Реферат: Физиология высшей нервной деятельности

нием вида2. Родительские

14

Третья классификация предложена этологом Д. Темброком, который выделяет в поведении животных следующие формы: 1. Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания

и приема пищи, мочеотделения и дефекации (опорожнения кишечника),

запасания пищи, покоя и сна, потягивания.

2. Комфортное поведение.

3. Оборонительное поведение.

4. Поведение, связанное с размножением, состоящее из территориального
поведения, спаривания, заботы о потомстве.

5. Социальное (групповое) поведение.

6. Постройка нор, гнезд и убежищ.

Знакомство с данными классификациями, предложенными различными авторами, показывает, что безусловные рефлексы и сложные инстинкты сопровождают животное на протяжении всей его жизни от рождения до смерти, обеспечивая выживание новорожденных, их рост и развитие, продолжение рода и т.д. Вполне очевидно, что безусловные рефлексы в процессе индивидуального развития (онтогенеза) сменяют друг друга. Так, детские пищевые рефлексы (сосательный у млекопитающих) исчезают при взрослении, которое сопровождается появлением пищедобывательных, оборонительных форм поведения, половых и родительских рефлексов.При всем богатстве и разнообразии безусловнорефлекторной деятельности сложная адаптация животных к изменяющимся условиям жизни не может быть в полной мере обеспечена только безусловными рефлексами. И чем выше организовано животное, тем большее значение в его жизни приобретают условные рефлексы, то есть индивидуальный опыт животного, отражающий его реакции на постоянно изменяющиеся условия окружающей среды. Врожденные рефлексы при всей их поразительной сложности отличаются косностью и автоматизмом. Так, наблюдая за родительским поведением насекомых, Фабр описывал удивительно «целесообразные» действия роющей осы-сфекса, которая выкапывает в земле норку, сталкивает в нее сверчка, предварительно парализованного путем прокалывания жалом трех нервных узлов. Оса откла­дывает личинки в тело парализованного сверчка и замуровывает его в норке (рис.2). Таким образом, развивающиеся в теле живого, но обездвиженного сверчка личинки имеют пищу. Фабр изменял некоторые условия, на фоне которых разворачивался столь отлаженный и целесообразный родительский

15

инстинкт. Так, он размуровывал норку и вытаскивал оттуда сверчка, однако оса не предприни­мала никаких попыток вернуть сверчка в норку и замуровать его снова. Далее, если у сверчка отрывать усики, за которые оса втаскивала его в норку, то оса не пыталась сделать это другими способами, тем самым обрекая потомство на верную гибель. Таким образом, действия, производимые осой, являются

автоматическими, а не разум­ными. Косность инстинкта делает поведение животного негибким, что может привести к его гибли при резко изменившихся внешних условиях.

Рис. 2. Транспортировка парализованного сверчка осой-сфексом

В отличие от безусловных, условные рефлексы обладают замечательным качеством изменяться вслед за изменениями внешних обстоятельств, что обеспечивает адекватный характер поведения животных. Примером может служить следующий факт - в пустынных и полупустынных местах особое значение имеют водоемы, служащие для всех животных источником воды. Животные всех видов посещают этот водоем, руководствуясь выработанными условными рефлексами на пространственные ориентиры. Но если водоем пересыхает, то поведение животных изменяется - они перестают посещать пересохший водоем и начинают поиски нового источника воды. Вырабатываются новые условные рефлексы на новые пространственные ориентиры и угасают прежние условные рефлексы, что в итоге гарантирует животным выживание. Сравнение двух форм поведения, безусловнорефлекторной и условнорефлекторной, демонстрирует косность, автоматизм первой и динамичность, изменчивость второй.

Вместе с тем, в процессе эволюции безусловные рефлексы сохранились у всех представителей животного мира, что указывает на несомненную ценность врожденных форм поведения. Эта ценность заключается в том, что, безусловные рефлексы, являясь видовым опытом, проявляются сразу, без

16

всякого научения у всех представителей данного вида. Кроме того, они являются основой для образования условных рефлексов. На базе одного безусловного рефлекса образуется большое количество условных, что делает поведение животных разнообразным и динамичным, поскольку, например, слюноотделение у собаки возможно не только на поедаемую пищу, но и на все многочисленные сигналы, которые сопровождают акт кормления.

Классификация условных рефлексов

Существует несколько классификаций условных рефлексов в зависимости от того, какой критерий принят за основу разделения рефлексов. Во-первых, условные рефлексы можно обозначать по виду того безусловного рефлекса, на базе которого они образуются. Так, есть пищевые, оборонительные, половые, родительские, детские и др. виды условных рефлексов. Условные рефлексы можно делить в зависимости от того, к какому виду рецепторов адресован сигнал. Существует три вида рецепторов, обеспечивающих связь организма с внешним миром и внутренней средой: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы.

Экстерорецепторы (внешние рецепторы) воспринимают сигналы внешнего
мира, В эту группу входят относительно простые контактные рецепторы,
расположенные на поверхности кожи, которые в ходе эволюции
специализировались на восприятии раздражителей различной природы
(модальности). Так, часть рецепторов воспринимает давление, оказываемое
на кожу при прикосновении (барорецепторы), другая часть воспринимает
температурные воздействия (терморецепторы), третьяхимическиевоздействия (хеморецепторы), четвертая - болевые воздействия.

Более сложно устроены дистантные рецепторы, воспринимающие стимулы на расстоянии, что обеспечивает адекватные реакции организма на отдаленные раздражители. Условные рефлексы, в которых условные сигналы воспринимаются экстерорецепторами, получили название экстероцептивных условных рефлексов. Примером таких рефлексов может служить условный пищевой рефлекс, вырабатываемый у собаки на свет электрической лампочки по схеме: свет плюс еда в качестве безусловного подкрепления. Через

17

несколько сочетаний света с едой вырабатывается условный слюно­отделительный рефлекс, экстероцептивный по своей природе: всякий раз, когда загорается лампочка, у собаки наблюдается выделение слюны. Все описанные ранее примеры «психического» слюноотделения на вид посуды, шаги человека, который кормит собаку и др., относятся к экстероцептивным условным рефлексам. И.П. Павлов исследовал преимущественно этот вид рефлексов, полагая, что именно они обеспечивают связь организма с внешней средой. Экстероцептивные рефлексы характеризуются высокой скоростью образования и стойкостью.

Вторая группа рецепторов — интерорецепторы, располагающиеся в стенках внутренних органов. По своей специализации они также делятся на баро-, термо-, хемо- и болевые рецепторы. Можно, адресуя условн?