Реферат: Фотосинтез водорослей
При азотном голодании происходит разрушение пигментов. У Chlorellavulgaris это разрушение идет в две стадии: в течение первых двух суток разрушается только хлорофилл а, а затем идет медленное разрушение хлорофилла bи оставшегося хлорофилла а. Уменьшение выживаемости клеток коррелирует с выцветанием хлорофилла Ь. При добавлении нитрата содержание хлорофилла а начинает увеличиваться через 4 ч, а хлорофилла b — через 6 ч, когда соотношение хлорофиллов а/Ь достигнет нормального значения — 3,2. Предполагается, что при восстановлении фотосинтетического аппарата клеток водорослей скорость синтеза пигментов светособирающего хлорофилла белкового комплекса, с одной стороны, и активных компонентов фотосистем I и II — с другой, регулируется величиной их отношения.
Фотогетеротрофность
Фотогетеротрофный образ жизни, как доказано в опытах с радиоактивным углеродом, характерен для многих видов водорослей, усваивающих до 30 органических соединений. Так, Anacystisnidulans легко поглощает мальтозу, пировиноградную, уксусную, сокетоглутаровую и молочную кислоты. Существует также определенная избирательность к органическому субстрату у различных водорослей, особенно при оптимальных условиях освещения. Среди органических субстратов есть и такие, которые оказывают ингибирующее действие на рост водорослей: пропионат, цистеин и индол ингибируют Anacystisnidulans, гистидин — Synechocystisaquatilis, а лизин, валин, серин, гистидин — Anabaenavariabilis. A. variabilis может расти фотоавтотрофно, но может использовать фруктозу как основной источник углерода в в темноте и на свету. Рост культуры в среде без связанного азота лимитирован С02 , хотя высокие концентрации С02 (>2 %) ингибируют рост водоросли. В то же время фиксация С02 уменьшается до 75 % в присутствии 20 мМ фруктозы, а скорость выделения СЬ увеличивается до концентрации 10 мМ, что связывают с количеством в клетке продуктов фиксации углерода.
Рост A. variabilis в первые 10 суток под влиянием глюкозы, аспарагиновой, глутаминовой кислот примерно такой же, как и в контроле. К 20-м суткам, когда в контрольном варианте на минеральной среде культура лизируется, рост на среде с органическими веществами интенсивно продолжается, т. е. возраст культуры, очевидно, является определяющим фактором гетеротрофности.
В опытах с использованием ацетата, меченного по углероду, доказана его прямая фотосинтетическая ассимиляция клетками Nostosmuscorum и др. Для Тоjypotrixtenuis характерен рост в темноте за счет окисления глюкозы и потребления ее на свету. Усвоение углеводов на свету сопровождается накоплением гликогена, образующегося также при автотрофном и гетеротрофном образе жизни у синезеленых водорослей. Уменьшение концентрации С02 увеличивает долю углерода, включенного в клеточный метаболизм из ацетата и глюкозы.
Изучение превращения глюкозы, меченной в различных положениях в клетках Anabaenacylindrica, Anacystisvariabilis и др., показало, что оно происходит в основном окислительным путем и С02 образуется из положения С1 , а не из положения С5 . Это также свидетельствует в пользу пентозофосфатного пути ассимиляции глюкозы. Перенос клеток со света в темноту ведет к быстрому исчезновению фосфатов Сахаров и накоплению 6-фосфоглюконата, что доказывает превращение эндогенных углеводов гексозомоно-фосфатным путем, обеспечивающим клетку большим количеством НАДФ-Н (в то время как при гликолизе и в реакциях цикла Кребса образуется в основном НАДФ). В свою очередь, НАДФ-Н необходим для восстановительных синтезов основных веществ клеток из низкомолекулярных предшественников d - и С5 -сахарами, служащими для синтеза нуклеотидов и некоторых аминокислот.
В пентозофосфатном цикле экзогенные или эндогенные углеводы могут окисляться до конца, хотя на уровне фосфоглицеринового альдегида они могут метаболизироваться по гликолитическому циклу.
Показательно, что хлоропласта, выделенные из фотогетеротрофно выращенных клеток Euglenagracilis, отличались от аналогичных препаратов хлоропластов из шпината. Они были более устойчивы к высокой концентрации ортофосфата в среде, неспособны к выделению 02 , зависимому от оксалоацетата, и отличались низкой скоростью выделения 02 в присутствии 3-фосфоглицериновой кислоты. При хранении при 4 °С изолированные хлоропласти Euglena сохраняли свою активность в 2—3 раза дольше, чем хлоропласты шпината, а через 8 ч хранения у хлоропластов эвглены скорость выделения 02 составляла 80 % от исходной величины.
Несмотря на недостаточное изучение фотогетеротрофного образа жизни, совершенно ясно, что в определенных условиях, близких к естественному существованию синезеленых водорослей, такой путь усвоения веществ является единственно возможным для размножения, развития и препятствия лизису от фотоокисления.
Хемоорганотрофность
Хемоорганотрофный образ жизни присущ примерно 30 видам синезеленых водорослей с нитчатым строением (Nostocpunctiforme, Phormidiumfoveolarum, Oscillatoriasp. и др.). Обнаружен целый ряд этих растений, развивающихся в темноте на среде с глюкозой или сахарозой. У одноклеточных водорослей темновое развитие встречается гораздо реже, оно характерно для некоторых представителей родов Aphanocapsa и Chlorogloea.
В гетеротрофных условиях в темноте при добавлении глюкозы хорошо растет Chlorococcuminfusionum, причем интенсивность роста пропорциональна концентрации глюкозы, хотя при 0,1—0,2 % глюкозы ростовые процессы отсутствовали. Такой же стимулирующий эффект оказывает арабиноза. Вместе с тем Chlorococcum не растет в присутствии уксусной кислоты, сахарозы, желатина в качестве источников углерода и очень слабо растет при добавлении в питательные среды ацетата натрия, глицерина и галактозамина.
Источником углерода для хемоорганотрофов являются углеводы (глюкоза, сахароза, рибоза, мальтоза, манноза и др.), а источником азота — нитрат, NH4 или аминокислоты. Время их перехода к размножению в условиях темноты снижается в 3—5 раз, рост обычно происходит в аэробных условиях. У представителей Nostoc он может осуществляться без доступа воздуха. Все это позволяет предположить, что среди синезеленых водорослей существуют все переходные формы от облигатных фототрофов до гетеротрофов. Так, у Nostoclinckia при добавлении глюкозы, фруктозы, сахарозы, мальтозы и лактозы стимулируется фогогетеротрофный рост цианобактерий, увеличивается содержание хлорофилла и белка, усиливается поглощение аммиачного азота и нитрогеназная активность. Глюкоза, фруктоза и сахароза также поддерживали слабый хемогетеротрофный рост, а ингибируют его кетоглутарат, пируват, сукцинат, ацетат, сорбоза и формат.
Рост Nostocmuscorum блокируется в присутствии диурона — известного ингибитора ассимиляции С02 в фотосинтезирующих организмах. Вместе с тем мутант этой водоросли устойчив к 5- 10-5 М диурона при фототрофных условиях роста, может использовать данное соединение в качестве источника углерода и азота и не способен расти фотоавтотрофно, т. е. мутант лишен способности к фотосинтетической фиксации СО 2 .
Н. Г. Тихоновской и А. Д. Володарским выявлены антигены, которые рассматриваются в качестве фенотипических маркеров клетки Euglenagracilis в определенных физиологических состояниях — фототрофном и гетеротрофном. Наличие таких маркеров позволяет не только тестировать определенное функциональное состояние клетки, но и контролировать изменение клеточного метаболизма при переходе клетки из автотрофного в гетеротрофное состояние и обратно.
Продукты метаболизма глюкозы могут оказывать токсическое действие на организм хемоорганотрофов при гетеротрофном росте в темноте. Это, в частности, относится к Plectonemaboryanum, рост ее успешно продолжается при непрерывном пересеве культуры (диализе). В естественных условиях произрастания образующиеся токсические продукты постоянно удаляются и вреда не приносят.
Почти все синезеленые водоросли, способные к фотогетеротрофному росту, для процессов метаболизма нуждаются в кислороде, причем энергию они получают за счет окислительного фосфорилирования. Скорость этого процесса является основным моментом, ограничивающим рост хемогетеротрофов в темноте.
В условиях темнового развития происходит определенное ингибирование синтеза мембранных структур и пигментов. Так, ламеллы мембран принимают беспорядочное расположение, в то время как в автотрофних условиях они располагаются параллельно. В темноте несколько теряется содержание хлорофилла, фикоэритрина, фикоцианина и других пигментов.
Таким образом, более замедленный рост в темноте при сохранении пигментной системы и ферментативной активности позволяет организмам сохранять жизнедеятельность и является, очевидно, приспособлением к неблагоприятным условиям жизни.
Литература
1. Сиренко Л. А., Козицкая В. Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. — К., 1988
2. Сакевич А. И. Экзометаболиты пресноводных водорослей. — К., 1985
3. Полевой В. В. Физиология растений. — М., 1999
4. Курс низших растений/Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высш. шк., 1981
5.Биохимия/Н. Е. Кучеренко, Ю. Д. Бабенюк, А. Н. Васильев и др. — К.,1998