Реферат: Гольдшмидт и Хаксли: концептуальные и экспериментальные параллели
Антиномия Морган-Гольдшмит была разрешена, как это обычно бывает в истории, на новом витке развития генетики в 1940-1960-е гг. В данном контексте следует назвать такие открытия и концепции: 1) концепция Бидла и Татума "один ген - один фермент"; 2) открытие ДНК-вой природы генов хромосом и кодового информационного принципа в действии гена в цепи ДНК-РНК-белок; оказалось, что, количество генов, как правило, остается постоянным, но легко варьирует количество их информационных РНК-копий, интенсивность транскрипции РНК с определенного гена и интенсивность трансляции или интенсивность синтеза полипептида с определенного транскрипта; 3) концепция генной регуляции Жакоба и Моно, открытие особых генов-регуляторов, которые могут включать и выключать блоки генов в разные периоды онтогенеза в зависимости от потребностей клетки за счет синтеза циркулируемых через цитоплазму ДНК-связывающихся белков, способных по мере развития позитивно или негативно регулировать степень транскрипции одного или серии генов. Легко видеть, что эти открытия подтвердили смелую гипотезу Гольдшмидта о том, как гены регулируют онтогенез.
Сходство взглядов Гольдшмидта и Хаксли в замыкании триады генетика-развитие-онтогенез было принципиальным. И это важно подчеркнуть. Оба исследователя, во-первых, считали, что именно изменения хода онтогенеза в раннем эмбриональном развитии наиболее важны для появления новых форм в эволюции; во-вторых, связывали происхождение этих изменений с особыми мутациями, влияющими либо на абсолютную и относительную скорость роста, либо на количество особых морфогенетических веществ (прежде всего гормонов и молекул-морфогенов), либо на характер закономерного распределения этих веществ (каждый ген должен действовать в данном месте и в данное время); и в-третьих, оба исследователя придавали особое значение целостности онтогенеза, который происходит по определенной программе.
Уже в 1920 г. Гольдшмидт, обсуждая закономерности преобразования форм в эволюции, проанализированные в известной книге Томпсона, обратил внимание на то, что множество морфологических различий может путем простых математических законов быть связано с изменением относительного роста. Со своей стороны, в том же 1920 г. Гольдшмидт делает пророческое предположение, которое вошло в его книгу 1940 г.: "Добавим к этому, что высоко специализированный дифференциальный рост может быть инициирован образованием специфических гормонов (детерминирующих веществ) в определенное время; можно вообразить множество эволюционных процессов, которые обусловлены небольшими количественными изменениями базисных генов, приводящими к сдвигам в упорядоченных во времени координаций" (Goldschmidt, 1982, P. 311).
Эта идея была экспериментально подтверждена затем в работах и самого Гольдшмидта. И недаром Хаксли называет "прекрасным обсуждением" то, как Гольдшмидт связывал с эволюцией генетику развития (Huxley, 1944, P. 513). Хаксли замечает, что представители школы Моргана пытались преуменьшить эволюционную важность изменений генов, контролирующих рост и морфологическое строение, а также важность координации их действия в пространстве и времени.
Раздел IV своей книги Гольдшмидт назвал "Мутации, влияющие на раннее развитие" (Goldschmidt, 1982, P. 309). Он указал, что уже в своей книге, написанной в 1920-е гг. Гольдшмидт (1923) пришел к пониманию, что гены, которые контролируют развитие, действуют путем изменения относительных скоростей интегрированного процесса дифференциации. Автор обнаружил разные состояния некоторых генов и связал это с количеством генетического материала, и это привело к идее, что определенные единичные мутации могут количественно влиять на ранний эмбриональный процесс путем изменения его скорости относительно других этапов дифференциации. Если такая мутация выживает, она влечет за собой одноступенчатое значительное отклонение развития.
Вплоть до начала 1930-х гг. Гольдшмидт полагал, что эволюция происходит главным образом путем накопления микромутаций, и что кроме этого возможны мутации, которые влияют на ранее эмбриональное развитие и вызывают большие эволюционные изменения. Как пишет Гольдшмидт: "Эта моя точка зрения была принята другими исследователями и усилена в работах Холдейна (Haldane, 1932), Хаксли (Haxley, 1932) и в особенности де Бира (Beer de, 1930), который детально разработал проблему" (Goldschmidt, 1982, P. 311). Но уже в 1932-1933 гг., обдумывая результаты своих исследований по географической изменчивости шелкопряда, Гольдшмидт сделал резкое разграничение между микро- и макроэволюцией, связав последнюю с действием особых "системных мутаций", меняющих ход эмбрионального развития.
Гольдшмидт указал, что сама по себе идея особой эволюционной важности изменений начальных этапов эмбриогенеза вовсе не новая, она высказывалась многими зоологами и палеонтологами (Ф.Мюллер, А.Келликер, Э.Коп, В.Гарстанг) и в наибольшей степени была разработана А.Н.Северцовым в книге "Морфологические закономерности эволюции", переведенной на немецкий язык в 1931 г. Гольдшмидт фактически был единственным зарубежным эволюционистом, кто многократно цитировал и хорошо знал работы А.Н.Северцова.
Новым, по Гольдшмидту и Дж.Хаксли, является то, что впервые в их работах эта идея была выражена на языке физиологической генетики и связана с конкретным изучением действия мутаций раннего эмбрионального развития, в то время как А.Н.Север-цов пользовался языком эмбриологии.
В главе "Эволюция и потенциалы развития" Гольдшмидт почти афористически объясняет, почему для истолкования макроэволюции необходимы прежде всего изменения, затрагивающие онтогенез: "… эволюция означает переход из одной стабильной системы в другую стабильную систему развития. Генетическая основа этого изменения - лишь одна сторона проблемы... Какова бы ни была наша концепция зародышевой плазмы, мозаика генов или организация хромосом, специфичность зародышевой плазмы состоит в ее способности порождать систему реакций, онтогенез индивида, согласно определенному порядку, который повторяет себя подобно автомату. Эволюция, таким образом, означает образование определенного процесса развития, контролируемого изменениями зародышевой плазмы, и образование новой структуры зародышевой плазмы" (Goldschmidt, 1982, P. 251).
Гольдшмидт рассматривает три группы фактов и наблюдений, которые показывают особую эволюционную важность изменений относительного роста и скоростей развития: факты и обобщения, собранные в известной книге английского зоолога Томпсона "Рост и форма" (Thompson, 1917), гомейозисные мутации, феномен рудиментации и, наконец, макромутации, которые Гольдшмидт назвал вызывающей скандальной метафорой "hopeful monsters" - "перспективные монстры". Собранные Томпсоном примеры преобразования форм живых организмов за счет преобразований скоростей и интенсивности роста в системе декартовых координат в значительной степени повлияли на взгляды и Гольдшмидта, и Хаксли. Идеи и примеры Томпсона вошли составной частью в разработанную Хаксли теорию аллометрического роста (см.: Goldschmidt, 1982, P. 317-323). Любопытно, что Гольдшмидт в своей книге придает большее эволюционное значение концепции аллометрического роста и обсуждает ее более детально, нежели автор концепции Дж.Хаксли в своей одновременно вышедшей книге. Впрочем, это неудивительно, поскольку становление концепции аллометрии заняло десятилетия (Gayon, 2000).
В истории науки обычны ситуации, когда истолкователь расширяет интеллектуальную область открытых другими фактов или высказанных другими гипотез и концепций. Процесс истолкования включает два аспекта: 1) герменевтика, когда ищут варианты смысла внутри текста или символа; 2) экзегеза - мысли, пришедшие попутно, по ходу истолкования текста. Напомним, что продуктивное на стыке герменевтика/экзегеза истолкование и осмысление текста Библии длится уже многие сотни лет.
Гольдшмидт указал, что Хаксли первый правильно истолковал ряд примеров геометрического описания морфогенетических эволюционных трансформаций, разобранных в книге Томпсона в рамках изменений градиента или скорости роста в переднем или заднем полюсах эмбриона. Аллометрический рост, согласно предложенной в 1932 г. формуле Хаксли, описывается формулой: у = bxk, где x - размер животного, y - размер дифференциально растущего органа, k - соотношение удельных скоростей роста, b - скалярный множитель. Величины х и у обычно откладывают в логарифмическом масштабе. Когда k=1, соотношение размеров структур не меняется, рост происходит изометрически, что довольно редко. В большинстве случаев k отличается от 1 и пропорции меняются с изменением размеров.
Хаксли в 1932 г. эффектно приложил концепцию аллометрического роста к анализу фенотипического полиморфизма (Huxley, 1932). Оказалось, что хотя муравьи-солдаты из-за своих огромных головы и челюстей выглядят иначе, чем другие рабочие особи, все многообразие форм укладывается в одну аллометрическую кривую каст в семьях муравьев. Концепция аллометрического роста оказалась весьма продуктивной и при анализе палеонтологического материала и сравнительного морфологического анализа близких видов. При этом выявляются варианты направленного ортогенетического роста, определяемые принципами аллометрии и мало связанные с адаптивностью. В качестве примера Гольдшмидт и Хаксли приводят гигантские рога титанотериев.
Наклон кривой аллометрического роста какого-либо органа либо может меняться в онтогенезе, либо различаться у разных видов. Регуляция размера зачатка, из которого развивается орган, может существенно изменить характер аллометрического соотношения. В свою очередь, размер зачатка может зависеть от скорости клеточного деления и от мутаций генов, контролирующих эту скорость. Так легко перебрасывается мост между эволюционной важностью аллометрии и важностью изменений генов, регулирующих скорости роста и развития.
На множестве примеров Гольдшмидт показывает, что программа развития есть нечто целостное, она не сводится к взаимодействиям генов или генному балансу. Сюда он относил, к примеру, явление регенерации, "внутреннее свойство и тенденцию эмбриональных клеток активно передвигаться и объединяться с другими клетками для образования новой ткани" (Goldschmidt, 1982, P. 294). Точно так же Хаксли писал, что регенерация всеми признается за внутренне присущее свойство живого, которое не сводится к тому, чтобы истолковать ее распространенность у низших форм (Huxley, 1944, P. 418).
Гольдшмидт пошел далее и предложил свой сценарий связей в триаде генетика-онтогенез-эволюция. Он, как уже упоминалось выше, постулировал, что для видообразования важны не отдельные мутации, а реорганизация целостной системы генов, управляющих развитием. И в этом смысле изучение явлений в области генетики популяций (микроэволюция) мало что дает для понимания образования новых видов и более высоких систематических единиц. Целостная онтогенетическая система, по Гольдшмидту, может изменяться за счет особого типа наследственных изменений, системных мутаций или макромутаций, затрагивающих ранние этапы развития и характер эндокринно-гормонального статуса. Он оппонировал такж?