Реферат: Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер

Arcyria cinerea, A. denudata, Certatiomyxa fruticulosa, Comatricha typhoides, Lycogala epidendrum, и Stemonitis fusca - некоторые из наиболее часто встречающихся видов.

2.6.1. Myxomycetes, связанный с определенными Средами обитания

2.6.1.1 Миксомицеты, обитающие на коре деревьев

Миксомицеты одни из постоянных обитателей разлагаю­щейся древесины. Их обилие и видовое разнообразие на этом субстрате довольно высоко. Это может объясняться наличием достаточно разнообразного материала для питания — бактерии, высокомолеку­лярные продукты разложения древесины, споры и гифы гри­бов, водоросли и др. С другой стороны разлагающаяся древе­сина способна достаточно долго удерживать влагу, необходи­мую для жизнедеятельности трофических стадий — миксамеб и плазмодия, температурные колебания внутри древесины от­носительно небольшие в течении суток, что также немаловажно. Древесина содержит все биогенные элементы, накопленные в течении жизни деревом, необходимые для нормального суще­ствования организма. В процессе разложения древесины гри­бами эти элементы высвобождаются и становятся доступными для потребления. Все это создает довольно благоприятный микроклимат для жизнедеятельности миксомицетов, особенно проявляющийся, как нам кажется на третьей стадии разложе­ния. Еще одной возможной причиной высокого обилия миксо­мицетов на древесине в целом может являться отсутствие кон­куренции со стороны других организмов. Большое количество видов, которое можно обнаружить на одном субстрате свиде­тельствует также и о низкой конкуренции среди самих миксо­мицетов или использовании разными видами разных трофичес­ких ресурсов, предлагаемых разлагающейся древесиной.[4]

2.6.1.2. Myxomycetes обитающие на листовой подстилке.

Diderma effusum, D. testaceum, Didymium melanospermum, Lamproderma scintillans, Physarum bivalve и P. cinereum склонны к листовой подстилке. Хотя Arcyria cinerea найден на всех типах листьев, Stemonitis herbatica, кажется, предпочитает листву широколиственных деревьев, в то время как Cribraria microcarpa предпочитает хвойный опад.[2]

2.6.1.3. Экскременты как микросреда обитания

Хотя количество данных ограничено, более чем 80 видов копрофильных myxomycetes были зарегистрированы, с несколькими видами, встречающимися исключительно на экскрементах. Их роль в разложении экскрементов к настоящему времени неизвестна. Из-за высокой влажности, обилия пищи богатства и больших популяций микроорганизмов, экскременты создают подходящую среду обитания для myxomycetes.

Относительно необычные в умеренных лесах, копрофильные миксомицеты, кажется, чаще встречаются в прериях.

2.6.1.4.Почва как Микросреда обитания

Thom и Raper (1930), Warcup (1950) и Indira (1968) изолировали миксомицетов от почвы. Раньше, Feest и Madelin (1985, 1988a, 1988b) демонстрировали метод определения плазмодий-образующих частиц в образцах почвы. Myxomycetes - обычные жители большинства почв. Didymium spp. Кажется, наиболее обильный и широко распространенный слизевик в почвах (Feest и Madelin 1988a).

2.7.Структурные характеристики Myxomycetes

Плазмодий. Отличительным признаком миксогастриевых служит свободноживущий многоядерный плазмодий с амебоидным движением. Отсутствие клеточной стенки у плазмодия создает благоприятные условия для фагоцитоза и пиноцитоза и, следовательно, внутрикле­точного пищеварения, т.е. голозойного способа пи­тания (Reyter, Chastellier, 1977; Madelin, 1984). Плазмодий может активно мигрировать и обладает различными положительными и отрицательными такси­сами (Konijn, Koevenig, 1971; Hader, Schrecken-bach, 1984). Способ движения аналогичен способу передвижения некоторых саркодовых. Из плазмодия миксомицетов выделен сократительный белок актин, участвующий в организации движения (Hatano et, al. , 1980).[3]

На основании наблюдений за плазмодиями раз­ных видов в условиях культуры было выделено 3 ос­новных типа: протоплазмодий, афаноплазмодий, фанероплазмодий (Alexopoulos, 1960). На ранних этапах развития все 3 типа имеют значительное морфологи­ческое сходство, исчезающее на более поздних ста­диях. Протоплазмодий имеет микроскопические разме­ры и характеризуется отсутствием циркулирующих то­ков протоплазмы. Этот тип плазмодия характерен для представителей порядковEchinosttlialts иLiceales. Однако если протоплазмодии эхиностелиевых не обладают способностью к слиянию ( Haskins,1978), то протоплазмодий видов лициевых способны сливаться друг с другом (Wollman, Alexopoulos, 1967).

Афаноплазмодий характерен для видов порядков Stemonitalеs. Его отличает отсутствие развитого слизевого чехла, имеющегося у других типов плазмо­дия, а также наличие особой стадии „коралла" перед началом формирования спорофоров; кроме того, этот тип плазмодия менее устойчив к обезвоживанию, чем остальмые ( Collins, 1979).

Фанероплазнодий наиболее обычен для видов по­рядкаPhysarales (Rammeloo, 1976), но он имеется иу некоторых видов порядкаLicealee (McManus, l966). Этот тип плазмодия окрашен в различные от­тенки красного, желтого, розового, коричневого, черного цветов. В последнее время появились сведе­ния о достаточной стабильности этого признака в условиях культуры ( Coll ins, 1079). Однако в целом таксономическая ценность этого признака низкая.

В отличие от афаноплазмодия фанероплазмодий, так же как и протоплазнодий, может обитать в менее влажной среде. Стадия „коралла" также отсутствует, а при образовании спорофоров фанероплазмодий, как и протоплазмодий эхиностелиевых, может претерпе­вать плазмотомию. Весьма вероятно, что это сходст­во может быть связано с филогенетической близостью Echinosteliales иPhysarales.

В последнее время стали выделять четвертый тип плазмодия — плазмодий видов порядкаTrichiales, занимающий по своей морфологии промежуточное по­ложение между афаноплазмодием и фанероплаэмодием. Он характеризуется наличием токов протоплазмы, но отличается от последнего меньшими размерами и сла­бой пигментацией (Indira, 1964; Rammeloo, 1976). При неблагоприятных условиях для роста и питания плазмодий превращается в склероций.

У некоторых видов с крупным фанероплазмодием склероций сохраняет его форму, у большинства же видов образуются маленькие склероции (макроцисты), таккак плазмодий предварительно дробится. Афаноплазмодий и протоплазмодий не образуют склероция, а только комплекс макроцист, покрытый общим чехлом (Aldrich, Blackwell, 1976). Стенки склероция, так же как и слизевой чехол плазмодия, состоят из фибриллярного матрикса, упакованного более плотно в склероции и менее — в плазмодии. Однако слизевой чехол состоит в основном из галактозы, тогда как стенки склероция — преимущественно из галактозамина (McCormic et al. , 1970).

Для миксогастриевых наряду с наличием многоядерного плазмодия характерен особый тип спороношения, при котором плазмодий превращается в спорофор. Структуры этой стадии обладают наиболее важ­ными таксономическими признаками. К ним относятся гипоталлус или подслоек, который образуется как основание спорофора; перидий, покрывающий споровую массу и имеющий вид либо тонкой, прозрачной или непрозрачной мембраны, либо плотной оболочки, он может быть одно- или многослойным; колонка (колумелла) — стерильная часть спорангия, может быть непосредственным продолжением ножки или дериватом нижней части спорофора; ложная колонка (псевдоколумелла ) — агрегат извести или узелков капиллиция в плоскости спорофора; капиллиций — система нитей, трубочек, пленок, служащая для рассеивания спор. Кроме этих признаков в таксономии миксогастриевых используется еще ряд признаков структур спорофоров, подробный анализ которых будет дан ни­же.

Из спор, сформировавшихся в полости спорофора, выходят зооспоры или миксамебы . Эти две формы одной и той жe стадии способны перехо­дить одна в другую путем редукции или образования жгутика. Обычно этот процесс происходит при пере­ходе зоопор из жидкой в более сухую среду и наобо­рот. Как миксамебы, так и зооспоры способны к амебоидному движению и фагоцитозу. Ползущая зооспора имеет заднюю псевдоподию и периодически образует передний цитостом, в который длинным жгутом „загоняет" бактерии, поступающие затем в пищевари­тельную вакуоль. Кроме того, зооспора может пере­двигаться как типичный жгутиконосец. При неблаго­приятных условиях зооспоры и миксамебы инцистируются, образуя микроцисты. Их роль примерно та же, что и у конидий некоторых грибов. В условиях лабораторной культуры можно индуцировать переход в микроцисты, переводя их на среду бедную или лишен­ную аминокислот, некоторых солей, удлинняя или, наоборот, уменьшая световой режим и т.д. (Madelin. 1984). Зооспоры сливаются и образуют зиготу, из которой формируется плазмодий. Известны 2 варианта жизненного цикла: гетероталлический и апомиктический. Наличие гомоталлизма пока с очевидностью не подтверждено ( Collins,1979).

Сведения о строении, биологии отдельных стадий жизненного цикла приводятся в ряде обзоров и мо­нографий (Gray, Alexopoulos, 1968;Collins, 1979;Goodman, 1980; Sauer, 1982;Madelin. 1984).