Реферат: К изучению паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera, Brakonidae)

Ichnutinae

Macrocentrinae

Microgasterinae

Miracinae

Opiinae

Orgilinae

Rogadinae

Sigalphinae

Telengainae

Xiphozelinae

Тело браконид состоит из головы,груди,представляющей собой комплекс,включающий три грудных сегмента и слитый сними 1 сегмент брюшка,и брюшка.К голове причленены

6

усики и лабио-максиллярный комплекс,к груди-ноги и крылья.Брюшко самки заканчивается более или менее длинным яйцекладом.(рис.1)

А) Б)

В)

Рис.1

А)голова Bracon pliginskii Tel.

Б)грудь В.sabulosus Szepl.(сбоку)

В)переднее крыло Ichneutes reunitor Nees.

7

Эндопаразитические бракониды могут быть личиночными, яйце-личиночными и имагинальными паразитами,заражая соответственно личинку,яйцо или взрослое насекомое.Среди браконид нет яйцеедов,как нет и куколочных паразитов.Представители п/сем.Opiinae и Alysiinae,будучи паразитами двукрылых,завершают развитие в пупарии хозяев,однако яйцо откладывается ими в личинку или даже в яйцо.

В целом круг хозяев эндопаразитов широк.Таксономические группы хозяев-в первую очередь чешуекрылые и жесткокрылые.Однако лва крупных п/сем.-Opiinae и Alysiinae связаны с двукрылыми.Бракониды из п/сем.Euphorinae освоили также полужесткокрылых,сеноедов,а также взрослых сетчатокрылых-златоглазок и перепончатокрылых-шмелей,ихневмонид;в основном же представители этого семейства паразитируют во взрослых жуках . Таким образом,спектр хозяев эндопаразитов оказывется широк не только за счет отрядов,недоступных эктопаразитам,но и за освоения взрослых насекомых.Кроме того ,эндопаразиты могут заражать не только скрытых,но и открыто живущих хозяев.Последнее особенно важно,так как именно среди характеризующихся таким образом жизни личинок чешуекрылых особенно много существенных вредителей сельского хозяйства.[2]

В настоящее время общепризнано,что процесс поиска и выбора хозяев самками паразитов-энтомофагов слагается из нескольких последовательных этапов .На первом этапе происходит поиск местообитания хозяина. Паразит с самого начала ищет определенную среду обитания и делает это вне зависимости от наличия в ней хозяина.Некоторые паразиты ищут не хозяина,а особое сочетание условий.Паразит личинок мух Alysia manducater(Panz.) привлекается мясом вне связи с наличием в нем личинок мух.Opius fletcherii sylv.привлекает место развития тропической дынной мухи.Во многих случаях паразита привлекает не сам хозяин,а его кормовое растение.[3]

8

На втором этапе осуществляется поиск хозяина в пределах его местообитания.Для этого самки паразитов используют целый комплекс стимулов,связанных или непосредственно с хозяином,или с продуктами его жизнедеятельности.Самки

Cardiochiles nigriceps привлекаются экстрактами слюнных желез гусениц Heliotus virescens.В других случаях самки могут руководствоваться в поисках хозяев следами,оставленными особями других видов,обладающих более развитой поисковой способностью,и пристраивать свое потомство в зараженных ими хозяев.В возникающей затем личиночной конкуренции побеждает второй вид.Такие отношения,названные клептопаразитизмом,обнаружены у двух паразитов Evetria buoliana –Orgilus obscurator Nees.и Temelucha iterruptor . дальнейшее их развитие приводит к клептопаразитизму. [4] Macrocentrus ancylivorus Roh. обследует кучки червоточины,указывающие входные отверстия ходов картофельной моли(гусениц Gnorimoschema operculella).[3]

На третьей стадии происходит выбор хозяина. Необходимым условием для откладки яиц самкой паразитов энтомофагов является движение хозяина. Rhagoletis pomonella(Walsh.) откладывает яйца лишь при наличии вибрации, которая вызывается движением личинки хозяина в тканях плода. Для Microctonus vittatae Mues. Стимулом к откладке является исключительно движение хозяина – земляной блошки Phyllotreta.Паразит усиками ощупывает жуков, чем вызывает их движение,а затем нападает.Такое же явление наблюдается у Perilitus coccinella(Schrank.)[3].

Самки паразитов- энтомофагов в большинстве случаев не индифферентны к качеству особей одного и того же вида хозяина :стадии развития, величине, присутствию паразитов своего или других видов.Способность различать здоровых хозяев от зараженных широко распространена среди паразитических перепончатокрылых. Ее отсутствие приводит к нерациональному использованию потенциальной плодовитости энтомофагов и возникновению конкуренции личинок за обладание хозяином.

Эндопаразиты обычно не парализуют своих хозяев , откладывая яйца путем быстрого укола яйцекладом. Если

9

хозяин открыт и не требуется прокола яйцекладом субстрата,то яйцо может быть отложено за несколько секунд. Только у рогадин –п/сем., родственного эктопаразитическим браконидам,широко распространена парализация хозяина. Гусеница-хозяин парализуется временно. Цель временной

парализации-обездвижить хозяина для более легкой откладки в него яиц. Временно парализовать хозяина способны также некоторые паразиты взрослых жуков (Cosmophorus) и личинок двукрылых(отдельные виды Alysiinae)[5].

Высокой скорости яйцекладки эндопаразитов способствуют малые размеры их яиц,бедных желтком или совсем лишенных его,и, кроме того, зачастую короткий яйцеклад. Имеются яйца с выростами. У Apanteles glomeratus L.и Microctonus vittatae Mues. Вырост служит крюком для прикрепления к внутренним тканям хозяина. Питательные вещества эмбрион эндопаразита получает из гемолимфы хозяина осмотическим путем, отчего объем яйца увеличивается в десятки, иногда в сотни раз по сравнению с первоначальным объемом (у эвфорин до 3000 раз). Для всасывания жидкости из тела хозяина служит особая эмбриональная оболочка-трофамнион. У Macrocentrus , для которого характерна полиэмбриония, при делении эмбриональной области на морулы трофамнион вытягивается в цепочку с морулами. Далее эта структура распадается и образуются отдельные зародыши. У эвфорин трофамнион после вылупления личинки распадается на отдельные клетки, которые продолжают расти, впитывая вещества гемолимфы хозяина ,вырастают до гигантских размеров и служат для питания личинки паразита.[6].

Эндопаразитические личинки , как правило, развиваются длительное время сопряженно с развитием хозяина. Вылупившись из яйца, личинка 1-го возраста обычно впадает в короткую или длинную диапаузу, каждая из которых прекращается с активацией процессов в теле хозяина.Коротая диапауза обычно не связана с диапаузой хозяина и прекращается , когда личинка последнего начинает превращаться в куколку. Длительная диапауза сопряжена с диапаузой хозяина, оканчиваясь, когда начинается его активное развитие,обычно после зимовки[7]. С активацией

10