Реферат: Как ген, хромосома и клетка противодействуют среде и избегают гибели

В хромосоме I организаторных генов остается ядрышка

Рис. 3. Схема, в которой суммированы данные, свидетельствующие о жесткой упорядоченности хромосомных перестроек

Последовательности ДНК, центромеры и гены, кодирующие рРНК, при клонировании, несмотря на коренные хромосомные перестройки, сохраняют свое местоположение в хромосоме, что соответствует предсказаниям теории хромосомного поля. Для простоты на схеме представлены только по четыре из 68 хромосом Cervuselaphusи 46 хромосом Muntiacusreevesl. По этой же причине изображены лишь некоторые из хромосом М. muntjak. Объяснения см. табл. 2. Стрелки показывают, что перестройки могут происходить в обоих направлениях, т.е. как от высокого числа хромосом к низкому, так и в обратную сторону.

Полученные за последнее время молекулярные данные о строении генов у высших организмов не подтверждают представления о хаотичности хромосом, а указывают на строгую упорядоченность в строении генов.

У эукариот большинство генов состоит из нетранскрибируемых участков ДНК, разделенных участками, которые транскрибируются и транслируются. Число нитронов может достигать 16, как, например, у куриного гена, кодирующего белок овотрансферрин мРНК образуется путем сплайсинга РНК из экзонов. Процесс соединения участков РНК, происходящих из обособленных экзонов, отличается выраженной упорядоченностью. При сборке они соединяются соответствующими концами и в нужной последовательности.

Прерывистый ген представляет собой частный случай хромосомного поля. Первый выявляет упорядоченность в пределах гена, а второе – в пределах хромосомы.

Хромосома поддерживает постоянство, вводит новшества и производит разведку, пользуясь собственными средствами.

Хромосоме не нужен отбор для того, чтобы поддерживать постоянство, вводить новшества или производить разведку. Она содержит в себе все механизмы, необходимые для осуществления этих трех процессов. Поддержание постоянства и введение новшеств – функции антагонистические, но в мире молекул можно найти множество примеров антагонизма. Один из них – антагонизм или ингибирование гормонов, как в случае взаимно противоположных и ингибирующих действий андрогенов и эстрогенов.

Поддержание постоянства достигается путем сохранения генных последовательностей. В этом участвует несколько механизмов: 1) репарация ДНК, состоящая в замене тех оснований, которые неправильно включились или модифицировались; 2) коррекция, осуществляемая ДНК-полимеразой, которая вырезает участки ДНК, непригодные для репликации; 3) элиминация целых хромосомных участков, целых хромосом и целых хромосомных наборов. Такая элиминация – упорядоченный процесс, которому предшествуют маркировка и узнавание на молекулярном уровне.

Введение новшеств, или создание новых генных последовательностей, хорошо установлено на молекулярном уровне. Ген иммуноглобулина создан хромосомой с использованием тривиальных молекулярных механизмов. Две последовательности ДНК, которые в клетках зародышевой линии мышей непосредственно не функционировали, т.е. не транскрибировали РНК, а поэтому не могли рассматриваться как структурные гены, объединяются при помощи перестроек в соматических тканях, в результате чего они становятся активными и образуют ген иммуноглобулина. Избыточность и амплификация также представляют собой процессы, ведущие к новшествам. Они не только увеличивают число копий генов, но и порождают новые взаимодействия между существующими генами, модифицируя их активность.

Разведка заключается в переводе генетических путей на новые функциональные направления. В сущности хромосомы постоянно исследуют возможности новых решений. ДНК можно расщеплять и воссоединять. Это замечательное свойство лежит в основе всех хромосомных перестроек, выражающихся в таких странных формах, как транслокации, инверсии, дупликации и делении. Они не кажутся нам странными лишь потому, что происходят так часто в отдельных хромосомах и между ними. Новые функции, которые приобретают гены в результате некоторых из этих перестроек, приводят к образованию новых функциональных направлений. Важно отметить, что хромосома осуществляет все это в пределах собственных границ и с помощью собственных молекулярных механизмов. Для этого ей необходимо лишь оставаться в клетке, из которой она черпает необходимые молекулы.

Как клетка противодействует среде и избегает гибели

Плазмиды – это примитивные хромосомы, ведущие себя как независимые единицы. Они имеют собственную систему репликации и содержат собственные гены.

Передаваясь с помощью конъюгации от одной бактериальной клетки другой, плазмиды избегают воздействия среды. Плазмида может содержать гены, позволяющие клетке-реципиенту выжить за счет клетки-донора. Как пишет Новик, "у плазмид в процессе эволюции выработалась способность выживать независимо от судьбы их вида-хозяина – нечто совершенно немыслимое в рамках эволюции путем естественного отбора для элемента, который был просто компонентом генома отдельного организма". Клетка погибает, но хромосоме, выживание которой должно было бы целиком зависеть от ее существования в клетке, удается выжить.

У плазмид наблюдается и другое свойство, которое дает возможность бактериальной клетке выжить. Их гены устроены таким образом, что они обеспечивают как генетическую стабильность, так и генетическую пластичность. Вирусы с трудом приобретают новые гены, но плазмиды делают это, сохраняя механизмы, регулирующие их репликацию. Способность плазмид приобретать новые гены и перераспределять старые позволяет бактериальной клетке преодолевать многие трудные физиологические ситуации. Эта способность к обновлению – прямой продукт их молекулярного строения.

Добавочные, или В-хромосомы высших организмов, имеющиеся у сотен видов растений и животных, обеспечивают выживание эукариотической клетки примерно таким же образом, как это делают плазмиды в случае бактериальной клетки. У добавочных хромосом имеются собственные механизмы увеличения численности, такие как нерасхождение, и собственные генетические эффекты, усиливающие рекомбинацию, подавляющие конъюгацию, влияющие на частоту образования хиазм и ведущие к элиминации хромосом. Благодаря этим эффектам они служат источником генетических новшеств. Они дают возможность эукариотической клетке справляться с условиями новых сред, не изменяя своего основного набора хромосом, т.е. нормального их комплемента, подобно тому, как бактериальная клетка использует свои плазмиды, оставляя собственную хромосому относительно неизменной.

У эукариотической клетки есть другие способы противостоять среде. Амплификация генов была первоначально обнаружена и широко изучалась в ооцитах сверчка Achetaи амфибии Xenopus. Создание более тонких методов позволило обнаружить это явление в соматических клетках, выращиваемых в стрессовых условиях. Эти генные амплификации наблюдаются относительно часто в клетках млекопитающих, выращиваемых в культуре, и затрагивают многие гены, в частности гены дигидрофолатредуктазы, металлотионеина, глутаминсинтетазы, орнитиндекарбоксилазы и других. Примером служат клетки легкого китайского хомячка, которые выращивали в среде, содержавшей хлорид кадмия и опухолеродные вещества. Число генов металлотионеина увеличилось в этих клетках в пять раз, повысилось и содержание мРНК. Клетки избегают действия неблагоприятных условий, создаваемых химическими факторами, изменяя число генов и количество мРНК для многих последовательностей ДНК.