Реферат: Как клетки общаются между собой
Что же делает ацетилхолин с постсинаптической мембраной, к которой он диффундирует? В покое удельное сопротивление постсинаптической мембраны равно примерно 3 ООО Ом-см2 , но при действии ацетилхолина оно снижается до 1 Ом-см2 . Это сразу наводит на мысль, что ацетилхолин открывает какие-то каналы в постсинаптической мембране. И это предположение верно.
В постсинаптической мембране находятся каналы, «ворота» которых управляются не МП, а ацетилхолином, И канал, и ворота являются частями особой сложно устроенной белковой молекулы. Конец такой молекулы, торчащий из мембраны наружу, «узнает» молекулы ацетилхолина. Если с ним связываются две молекулы – ацетилхолина, то открывается канал, через который могут проходить ионы К+ и Ка+ . Иными словами, в мембране открывается «электрическая дырка» со всеми вытекающими последствиями, а именно деполяризацией мембраны. Таким образом, постсинаптическая мембрана преобразует химический сигнал вновь в электрический сигнал – деполяризацию мембраны.
Возникает естественный вопрос: почему эта деполяризация исчезает? Ведь действие химического синапса обычно кратковременно. Значит, ацетилхолин, открывающий каналы в постсинаптической мембране, куда-то девается. Оказывается, медиатор связывается с холинорецептором очень непрочно: открыв ворота канала, он отрывается и вновь уходит в синаптическую щель. А в щели имеется особый фермент, который его разрушает. Так что медиатор – вещество очень «скромное»: сделав свое дело, он тут же уходит. Именно это его свойство обеспечивает кратковременность действия химического синапса.
Есть и другие вещества, которые тоже могут связываться с холинорецептором, но делают это лучше, чем ацетилхолин. Например, растительный яд кураре, которым индейцы смазывали свои стрелы, попав в организм, прочно связывается с холинорецепторами мышцы и занимает «посадочные площадки», предназначенные для ацетилхолина. В результате ацетилхолин не может открыть ворота каналов и любые движения становятся невозможными. На этом же основано и действие некоторых змеиных ядов; так, в частности, действуют яды змей семейства аспидовых. Интересно, что и у растений, и у змей в ходе эволюции вырабатывались яды со сходным механизмом действия. Вещества, сходные с кураре, релаксанты, сейчас используются в медицине во время операций: они расслабляют мышцы.
Сейчас известно довольно много деталей об устройстве и работе «молекулярной машины» – холинорецептора. Холинорецептор состоит из пяти субъединиц – участков. Изучение аминокислотных последовательностей этих единиц показало, что все они произошли в результате модификации одного и того же гена. Соединяясь между собой, эти субъединицы образуют в центре канал. Этот канал имеет примерно квадратное сечение со стороной квадрата 0,65 нм. Он не различает ионов К+ и Ка+ , но не пропускает анионы. Ворота канала открываются на случайные промежутки времени. Проводимость такого канала равна примерно 3-Ю»11 С. Длина холинорецептора в 5–6 раз превышает толщину мембраны, так что белок сильно торчит из нее наружу и внутрь клетки. Ацетилхолин, выброшенный одним пузырьком, открывает около 2 ООО каналов,
Какие синапсы лучше – электрические или химические?
Из нашего рассказа вы поняли, что электрические синапсы устроены просто, химические – несложней, тем более, что мы до сих пор разобрали только один из многих видов ХС – нервно-мышечный. Как же осуществляется разделение труда между этими двумя видами синапсов? Обычно в организме они используются в таких нервных цепях, где их свойства оказываются наиболее полезными.
Например, отличительной особенностью ЭС является быстродействие. Естественно, что ЭС находятся в тех цепях, которые обслуживают срочные реакции организма: отдергивание тела, отпрыгивание, убегание.
Например, у дождевых червей вдоль всего тела проходят гигантские «аксоны». Как видите, они не такие гигантские, как у кальмара, да и устроены они иначе. На самом деле это не аксон, т.е. не отросток одной клетки. Этот «аксон» состоит из множества цилиндрических кусочков. В каждом сегменте тела есть нервная клетка, которая отращивает такой кусочек; затем торцевые мембраны этих цилиндров соединяются коннексонами, так что получается кабель с перегородками, пронизанными каналами коннексонов. В результате импульс бежит по этому составному аксону как по обычному толстому нервному волокну. Эти волокна вызывают быстрое сокращение тела червя, обеспечивая реакции отдергивания от раздражителя или быстрого втягивания в норку. При химических синапсах эта реакция занимала бы несколько десятых долей секунды: ведь задержка между сегментами в ХС холоднокровного составляет несколько миллисекунд, а сегментов может быть несколько десятков и даже сотня; задержка наЭ что отбрасывает рака назад, подальше от опасности. ЭС имеются в системах спасения бегством у некоторых медуз, моллюсков, рыб и других животных.
Вторая характерная особенность ЭС состоит в том, что они пропускают сигнал в обе стороны – они симметричны). Это может способствовать синхронизации, т.е., одновременности возбуждения нейронов* связанных ЭС. Такие синхронизирующие системы довольно распространены в живой природе. В простейшем случае они состоят всего из двух клеток; связь этих клеток через ЭС приводит к тому, что при возбуждении одного из нейронов практически одновременно возникает импульс и во втором. Например, у электрического сома такая система из двух нейронов обеспечивает одновременность разряда электрических органов обоих сторон тела. У другой рыбы, которая умеет, сокращая плавательный пузырь, издавать звуки, напоминающие кваканье все клетки, управляющие мышцами плавательного пузыря, связаны ЭС, что позволяетвозбуждаться практически одновременно.
Электрические синапсы довольно «модны» у беспозвоночных и низших позвоночных. У высших позвоночных большинство синапсов – химические. Использование в организмах ХС связано с их характерной особенностью – преобразованием электрического сигнала в химический и обратно. В них одинаковые электрические импульсы могут вызывать выделение самых разных веществ-медиаторов; например, у кольчатых червей в нервно-мышечных синапсах используется тот же ацетилхолин, что и у позвоночных, а у членистоногих, которые произошли в ходе эволюции от кольчатых червей* используется в таких синапсах совсем другой медиатор – глутамат. С другой стороны, в ХС один и тот же медиатор, действуя на разные клетки-мишени, может открывать совершенно разные каналы. Например, ацетилхолин в одних случаях открывает чисто калиевые или чисто натриевые каналы в других – каналы, пропускающие и калий, и натрий, в третьих – каналы, пропускающие только хлор, и т.д. Поэтому ХС может выполнять более сложные функции, чем ЭС. Так, одно из самых важных явлений в нейрофизиологии – явление торможения – практически всегда осуществляется ХС),.
Химический синапс и торможение
Известно, что человек волевым усилием может остановить безусловный рефлекс. Существует, например, защитный рефлекс отдергивания руки, когда рука касается горячего предмета, чего-то острого и т.д. Однако известен пример римского героя Сцеволы, который положил руку на горящую жаровню и не отдернул ее, преодолев боль. Каждый из нас затормаживает рефлекс отдергивания, когда берут кровь на анализ. Вменее явной форме торможение проявляется почти во всяком поведенческом акте, в том числе ив непроизвольных движениях, торможение участвует и в регуляции работы внутренних органов.
Что же такое торможение? В чем его причина? По этому поводу в литературе до сих пор можно встретить самые фантастические утверждения. Даже в школьном учебнике физиологии говорится, что торможение в данном месте нервной системы вызывается тем, что сильно возбуждается соседний участок. Так что же такое торможение на самом деле?
Прежде всего подчеркнем, что под торможением понимается активный процесс, а не просто отсутствие возбуждения. Заторможенной называют клетку, в которой какой-то механизм противодействует возбуждению. Вспомнив, что такое возбуждение, легко понять, что это за механизм. Мы знаем, что нервная клетка или волокно возбуждаются тогда, когда деполяризуется их мембрана. Значит, противоположный сдвиг мембранного потенциала и будет торможением: такую клетку будет труднее возбудить, так как потребуется более сильное воздействие, чтобы довести ее потенциал до порогового значения»
Как можно гиперполяризовать, т.е. затормозить клетку? Вспомнив опять, «что снаружи, что внутри», легко сообразить, что для этого надо либо усиливать проницаемость мембран для ионов калия, которые будут выносить наружу положительный заряд, либо увеличивать проницаемость мембраны для ионов хлора, которых много в наружной среде. Перемещение отрицательных ионов хлора внутрь клетки даст тот же эффект, что и перемещение положительных ионов калия наружу.
В нервной системе встречаются тормозные синапсы, использующие и калий, и хлор. Как правило, при этом используются особые тормозные медиаторы, которые управляют воротами соответствующих каналов. Например, у позвоночных есть два тормозных медиатора – аминокислота глицин и гаммааминомасляная кислота, которые, в основном, открывают хлорные каналы мембраны. Интересно, что гаммааминомасляная кислота является тормозным медиатором не только у позвоночных, но и у членистоногих.
Существуют и другие способы торможения. Например, известно, что блуждающий нерв тормозит деятельность сердца. Блуждающий нерв выделяет ацетилхолин, точно такой же, как тот, который возбуждает скелетные мышцы, но сердце он тормозит. Оказывается, в случае сердца ацетилхолин действует не прямо на ворота каналов. Он садится на особые рецепторы, активация которых меняет метаболизм сердечных клеток. В результате ряда внутриклеточных реакций возникает особое вещество, которое и открывает изнутри ворота калиевых каналов. Такие синапсы называют «метаболическими».
Итак, мы видели, что в ХС с помощью разных медиаторов могут открываться те или иные каналы клеточной мембраны. Если при этом возникает деполяризация – синапс возбуждающий, если возникает гиперполяризация – синапс тормозный.
О величине синаптических потенциалов
Мы с вами рассмотрели принципы работы возбуждающих итормозных синапсов. Посмотрим теперь, как можно оценить количественно действие химических синапсов.
Из рассказа о потенциале покоя и потенциале действия вы знаете, что для каждого иона существует свой равновесный потенциал, при котором число ионов, входящих в клетку и выходящих из клетки, становится одинаковым. В покое для ионов калия равновесный потенциал равен примерно –80 мВ; при возбуждении, когда в основном открываются натриевые каналы, равновесный потенциал для натрия равен примерно +40 мВ. У постсинаптической мембраны тоже есть свой равновесный потенциал. Его величина зависит от того, какие ионы пропускает эта мембрана. Например, постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса, каналы которой в равной мере пропускают и калий, и натрий, имеет равновесный потенциал, лежащий ровно посередине между таковыми для калия и натрия: /2 = –20 мВ. А у тормозного синапса, пропускающего ионы хлора, равновесный потенциал равен примерно –80 мВ.
Пока медиатор не подействовал на постсинаптическую мембрану, ее каналы закрыты и ток через нее не течет. Под действием медиатора открываются каналы для тех или иных ионов и они будут идти через постсинаптическую мембрану тем эффективнее, чем дальше отстоит ее потенциал от равновесного. Можно сказать, что в области постсинаптической мембраны включается источник э.д.с. величиной, где Ус – равновесный потенциал постсинаптической мембраны, а V – мембранный потенциал клетки в данный момент. Если мембранный потенциал равен равновесному для данного синапса, то ток через синапс не пойдет.
Представим теперь эквивалентную электрическую схему нейрона с действующим на него синапсом. При выделении медиатора будет течь синаптический ток силакоторого по закону Ома для всей цепи равна
Здесь. Добщ – сопротивление всей клеточной мембраны, а Лс – сопротивление синапса. Этот ток создает падение напряжения на сопротивлении внесинаптическои мембраны:
Этот сдвиг потенциала называют постсинаптическим потенциалом. Если синапс возбуждающий, сдвиг потенциала называют возбуждающим постсинаптическим потенциалом, если же синапс тормозный, то сдвиг потенциала называют тормозным постсинаптическим потенциалом
Давайте попробуем оценить величину ВПСП, создаваемого одним синапсом на мотонейроне). Равновесный потенциал этого синапса лежит в области –20 мВ. Сопротивление мембраны мотонейрона равно примерно 107 Ом. Сопротивление среднего синапса площадью в 1 мкм2 равно примерно 1012 Ом. Отсюда АУ –