Реферат: Как в клетке возникает разность потенциалов
Таким образом, Оствальд объединил формулу Нернста и знания о полупроницаемых мембранах. Он предположил, что свойствами такой мембраны объясняются потенциалы мышц и нервов и удивительное действие электрических органов рыб.
Эта идея Оствальда, как ни странно, прошла мимо биологов, хотя члены самой передовой тогда школы физиологов — школы Дюбуа-Реймона — были заняты спором как раз о той проблеме, путь к решению которой дал Оствальд. А может быть, именно спор помешал воспринять эту идею: Герман1 как автор гипотезы повреждения, не думал о мембране, а Бернштейн, возглавивший сторонников гипотезы предсуществования, не думал о ионах. К тому же и Герман,; и Бернштейн были уже не молоды: и тому и другому перевалило за 50,; возраст9 когда нелегко воспринимать новые идеи.
И все же для Бернштейна это оказалось возможным. Он оценил идею Оствальда, и, может быть, немалую роль в этом сыграло то, что в самом главном мембранная гипотеза была очень в духе школы Дюбуа, никакой таинственной «жизненной силы», никаких сложных неизвестных свойств клетки или протоплазмы! все, что она требует,— это мембраны и электролиты. Решающий шаг, который пришлось сделать Бернштейну, состоял в том, чтобы объяснить электрические свойства мышц и нервов не устройством этих органов в целом, а свойствами клеток, из которых состоят все ткани я органы. Наконец-то был прямо указан «виновник», создающий «животное электричество»,— клеточная мембрана, а «оружие» — перенос ионов. Таким образом, в гипотезе Бернштейна объединяются электрохимия и клеточная теория.
Ю. Бернштейн считается основателем, так называемой мембранной теории биопотенциалов. Его первая статья по мембранной теории вышла в 1902 г. Начинался новый век в электробиологии.
Мембранная теория
Давайте же посмотрим, сначала чисто качественно, как объясняется этой теорией возникновение биопотенциалов.
Что было важно для Бернштейна в строении органов и клеток? Мышца или нерв состоят из клеток, окруженных межклеточной жидкостью. Каждая клетка представляет собой мешочек или пузырек, покрытый оболочкой и содержащий жидкость другого состава.
Оболочка клетки — это и есть мембрана. Она отделяет клетки не друг от друга, а внутреннюю среду клетки от внешней межклеточной среды.
Пусть теперь внутри клетки имеется много свободных ионов какого-то элемента, например калия, а снаружи таких ионов нет или их гораздо меньше. Пусть клеточная мембрана пропускает только ионы К+ и не пропускает никаких других ионов. Тогда ионы К+ начнут выходить из клетки, где их много, наружу. Вместе с ними будет выноситься наружу их положительный заряд. Внутрь через мембрану будет проходить мало ионов, так как снаружи мало калия. В результате на клеточной мембране будет возникать разность потенциалов: снаружи клетки — «плюс», а внутри — «минус». Эта разность потенциалов будет тормозить движение новых положительных заряженных ионов калия наружу, и увеличивать поток этих ионов внутрь. Когда потоки ионов наружу и внутрь сравняются, установится динамическое равновесие и на мембране будет поддерживаться постоянная разность потенциалов. Это и есть потенциал покоя. Его величина описывается формулой Нернста.
Чтобы вывести эту формулу, воспользуемся тем, что согласно теории растворов Вант-Гоффа переход ионов из раствора с большей концентрацией С2 в раствор с меньшей концентрацией Сх представляет собой как бы расширение «ионного газа»: если в растворе с концентрацией С2 некоторое количество ионов занимает объем V2 ,то в растворе с концентрацией Сг они займут объемVlt причем C1 V1 = Сг Уг . При этом меняется внутренняя анергия ионного газа, которая и переходит в потенциальную энергию зарядов, равнуюqE,гдеq— заряд, а Е — возникшая разность потенциалов.
Так как изменение внутренней энергии газа определяется только его начальным и конечным состояниями и не зависит от того, каким способом произошел переход из одного состояния в другое, попробуем найти изменение энергии в самом простом случае — когда при расширении газа совершается механическая работа.
Пусть у нас есть цилиндр с газом, закрытый поршнем, и пусть газ, расширяясь, движет поршень, совершая работу, равную произведению силы на путь: А = FI.Сила равна произведению давления газа на площадь поршня, т. е. А = PSI.Но произведение площади на перемещение есть изменение объема газа. Следовательно, изменение энергии газа при расширении определяется формулойAW=PаV.
Если бы давление Р при расширении, т. е. при изменении объема, не менялось, то работа была бы равна произведению Р, т. е. площади прямоугольникаABCD.Но из уравнения газового состоянияRT = PVследует, что с увеличением объема давление падает по закону Р = ЯТ/У. Значит, при постоянной температуре Т работа расширения одного моля газа от Уг до У2 равна площади криволинейной трапеции под гиперболой и может быть вычислена по формуле
А так как концентрация газа обратно пропорциональна объему, то У2 = сУС2 и А = ИТ 1п.
Итак, если при расширении ионного газа его концентрация изменилась от Сг до С2 , то внутренняя энергия этого газа меняется
Работа расширения газа при постоянном давлении Рх равна площади прямоугольника с вершинами I, II, III, IV, т. е А=Р1 {У2 —У1 ). Работа при переменном давлении Р = ВТ'IV равна площади криволинейной трапеции. т. е.
на величину А И7 = ЯТ на каждый моль. Но, с другой стороны, каждый моль одновалентного иона переносит заряд, равный — числу Фарадея. Отсюда и получаем, что ВТ 1п = ЕР и окончательно
. Таким образом, мы получили формулу Нернста, и вы теперь понимаете, откуда в этой формуле появилась газовая постоянная.
Нам очень хотелось, чтобы, взглянув на формулу Нернста, вы не просто поняли ее смысл, но и увидели, какой труд за ней стоит. Это труд ботаников, измеривших осмотическое давление; физиков, выяснивших законы электричества, пополнивших науку понятиями заряда и разности потенциалов, открывших законы электролиза и газовые законы; химиков, создавших теорию растворов и электролитической диссоциации; математиков, труды которых позволили Ньютону и Лейбницу создать дифференциальное и интегральное исчисление. О некоторых из этих работ мы вам кратко рассказали, а о многих не можем рассказать, так как они лежат далеко в стороне от нашейосновной темы. Но на этом примере нам хотелось показать, как в одной формуле собрались воедино труды и идеи тысяч ученых разных времен и стран.
Снова о Бернштейне
Но не следует думать, что достаточно было только высказать общую идею, чтобы все сразу с ней согласились; и самому Бернштейну, а затем и его последователям потребовались годы и десятилетия напряженного труда, споров, сомнений и разочарований, пока, наконец, удалось доказать свою правоту. Сама же по себе гипотеза мембранного потенциала выглядела в то время нисколько не лучше, чем гипотеза повреждения или даже гипотеза электромоторных молекул. Поэтому первую статью с изложением своих взглядов Бернштейн выпустил в свет только тогда, когда он сумел получить экспериментальные данные, которые могли послужить аргументом, хотя и косвенным, в их пользу.
Найти один из таких аргументов Бернштейну помогла все та же формула Нернста. В эту формулу кроме неизвестных концентраций неизвестно какого иона входит еще Т — температура, а уж ее-то можно было не только измерить, но и менять по своему усмотрению.
Проведя серию опытов на мышце лягушки, Бернштейн показал, что если нагревают продольную неповрежденную поверхность мышцы, то в определенном диапазоне регистрируемый потенциал повреждения, действительно, прямо пропорционален Т, как и следует из формулы Нернста. Нагревание самого разреза, напротив, не влияло на значение потенциала. Это и был аргумент против теории повреждения.
Другая серия опытов была еще более эффектной. Бернштейн показал, что если нагреть один конец целой неповрежденной мышцы, то от нагретого к холодному месту поверхности мышцы потечет ток, Этот результат также прямо следует из теории: в более теплом месте поверхности возникает больший положительный потенциал, чем в холодном.
Как мы уже упоминали, в 1902 г, вышла первая статья Бернштейна по мембранной теории. Этот год и считается годом ее рождения.
Очень слабым местом мембранной гипотезы было полное отсутствие данных о том, какой именно ион вызывает потенциал. Но вот в 1905 г. в Берлине молодой сотрудник Нернста Гебер обнаруживает, что все соли, содержащие калий, оказывают сходное действие на мышцу: участок мышцы, на который действует раствор такой соли, приобретает отрицательный потенциал по отношению к другим участкам мышцы.
Бернштейн сразу оценивает значение работы Гебера — ведь мембранная теория объясняет эти результаты очень просто: стоит только предположить, что К+ и является тем ионом, который создает потенциал. Все соли, содержащие калий, диссоциируя в растворе, увеличивают наружную концентрацию ионов калия, при этом отношение концентраций СуСг падает, и область, на которую действуют солью, приобретает меньший, чем другие участки, потенциал.